ラオスのサナエトンボ Lao Goｍphidae (1)

 ラオスのサナエトンボの分類

　2014年にラオスのトンボのリストを発行した際、サナエトンボの仲間は65種を記録（未記載種28種を含む）しました。2022年1月30日現在でその後、新たに得られた種類やシノニムとなって減じた種数を数えると、69種に増えました。またその後、未記載種の中で新たに記載されたりして名前が付いた種類も6種になりました。以下に最新のサナエトンボのリストを示します。

　変更した事柄は赤で示し、説明をつけました。なお、私自身まだ整理していない標本もかなりあるため、新たな種類が見つかった場合には随時アップデートしていきます。

　次回以降はラオスのサナエトンボの分類をおこなって、簡易な絵解き判別法を考えていきたいと思います。

The latest version of Gomphidae list in Laos

　　　　　　　( Up date, 4/Feb./2022) 

GOMPHIDAE

Amphigomphus nakamurai Karube, 2001     

Amphigomphus somnuki Hamalainen, 1996    

Anisogomphus yanagisawai Sasamoto, 2015 (追加種 addition）

Asiagomphus acco (Asahina, 1996)             

Asiagomphus xanthenatus xanthenatus (Williamson, 1917)     

Asiagomphus reinhardti Kosterin & Yokoi, 2016（ リストで sp.1 としたもの new naming) 

Asiagomphus auricolor? ( 追加種 addition）

Burmagomphus divaricatus Lieftinck, 1964  

Burmagomphus vermicularis (Martin, 1904) 

Burmagomphus latescens Zhang, et al, 2015 ( sp.1としていたもの new naming）      Burmagomphus intinctus (Needham, 1930) (sp.2（としていたもの new naming）                         Davidius fruhstorferi Martin, 1904           

Davidius sp.1                                

Dubitogomphus laosensis Karube & Katatani, 2019 (追加種 addition）

Euthygomphus parvus (Krüger, 1899) (Merogomphus parvus の属名変更 change)

Fukienogomphus sp.1                      

Gomphidia abbotti abbotti Williamson, 1907         

Gomphidia kruegeri kruegeri Martin, 1904               

Gomphidia perakensis Laidlaw, 1902          

Gomphidia sp.1                                                                        

Gomphidia sp.3                           

Gomphidictinus kompieri Karube, 2016 ( Gomphidia sp.2 としていたもの new naming）  

Heliogomphus retroflexus (Ris, 1912)             

Heliogomphus scorpio (Ris, 1912)                 

Heliogomphus selysi Freser, 1925　    　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　  Heliogomphus sp.1

Ictinogomphus decoratus melaenops (Selys, 1858)

Ictinogomphus pertinax (Selys, 1854)

Labrogomphus torvus Needham, 1931             

Lamelligomphus camelus (Martin, 1904)  

Lamelligomphus sp.1                    

Lamelligomphus sp.2                    

Lamelligomphus sp.3                      

Lamelligomphus sp.4                    

Lamelligomphus sp.5                   

Leptogomphus elegans hongkongensis Asahina, 1988     

Leptogomphus haolocensis Karube, 2002     

Leptogomphus sp.1                      

Macrogomphus borikhanensis Fraser, 1933

Macrogomphus kerri Freser, 1932          

Macrogomphus matsukii Asahina, 1986    ( M. borikhanensis のシノニム  synonym）Mattigomphus pinratani ( Hamlainen, 1991) (追加種 addition） 

Megalogomphus sp.1        

Merogomphus paviei Martin, 1904          

Microgomphus jurzitzai Karube, 2000      

Microgomphus farrelli Makbun & Fleck, 2018 ( M. sp.1としていたもの new naming)

Microgomphus sp.2                     

Nepogomphus walli (Fraser, 1924)           

Nihonogomphus pulcherrimus (Fraser, 1927)

Nihonogomphus sp.1                       

Nihonogomphus sp.2                        

Nihonogomphus sp.3                     

Nihonogomphus sp.4                    

Nihonogomphus sp.5                       

Nihonogomphus sp.6                      

Nychogomphus duaricus (Fraser, 1924)       

Nychogomphus lui Zhou & Lu, 2005 (リストでsp.1としていたもの new naming）

Ophiogomphus sp.1                      

Orientogomphus circularis (Selys, 1894)　　　　

Paragomphus aquila (Martin, 1921)           

Paragomphus capricornis (Foerster, 1914)     

Phaenandrogomphus asthenes Lieftinck, 1964

Phaenandrogomphus tonkinicus (Fraser, 1926)

Scalmogomphus bistrigatus (Hagen in Selys, 1854)                                

Scalmogomphus sp.1（追加種 addition）

Sieboldius nigricolor (Fraser, 1924)            

Sinictinogomphus clavatus clavatus (Fabricius, 1775)

Stylogomphus lawrenceae Yang & Davies, 1996   

Stylogomphus sp.1

Stylogomphus sp.2  

つづく     

                  

Morphological observation of the larvae in Macromia vangviengensis and unca

 　Macromia vangviengeisisとM. unca の幼虫は他のMacromia属と比較して非常に変わった形態をしているので、ここで一度詳しく調べてみたいと思います。この2種類のMacromiaのうちvangviengensisiはインドシナ半島北部～中部に分布していて、uncaはさらに中国南部まで広く分布しています。しかし、ラオスにおいてuncaはなかなか得難く、中部 Lak Saoからベトナム国境にかけての岩がゴロゴロした渓流地帯からしか記録がありません。これに対してvangviengensis は南部を除いて中部～北部の標高400~1200m の中流域から上流にかけての、砂地の川に多く見られます。この2種は幼虫の形態が非常によく似ていて、また他のMacromia 属とは明らかに異なる形態から、両者は分類学的に非常に近いものと考えられます。                         

                                  　　　　　 　　M. vangvienensis central Laos　　　　　

　　　　　　　　　　　生息地の景観　vanviengensis 's Habitat landscape near Phonsavan

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

                                                                 Macromia unca

                                      生息地の景観　unca's Habitat landscape near Lak Sao 

                                                          

                                                           

                            　　 　　 夕刻、村人が採取してきたトンボの幼虫を買い上げ、選別している様子

   　In the evening, the dragonfly larvae collected by the villagers are being purchased and sorted (near Sam Nua, 2001)    

    ラオスの Macromia（コヤマトンボ）属との出会いは、20数年前、何と言ってもラオス中部のベトナム国境に近いラクサオを拠点に本格的にトンボの調査を行った時でした。当初は見るもの、採るもの毎回、違う種が次々に採れてもう夢中になりました。1つの河川に10種以上の Macromia が混生しているわけですから。信じられませんでした。そこで、成虫ばかりでなくヤゴの採集にも力が入り、上にあげたように村の人から幼虫を買い上げたり、こちらの網と交換してもらったりもしました。

　このようなことを数年つづけていると、いろいろな事が 分かってきました。例えば、M. urania (ヒナヤマトンボ)は日本では石垣島以南に見られますが、日本、台湾、香港産の urania は、実は urania ではなく、非常に酷似した別種である可能性が強いこと、キイロヤマトンボに酷似したトンボいる。赤脚のヤゴがいる。新種が少なくとも5種いる。明らかに一般的な Macromia 属のヤゴとは異なる2つのタイプのヤゴがいる等々。

　そこで本題なのですが、最後の異なる２つのタイプのヤゴとは？採取当時からこれは何だろうと不思議に思っていましたが、調べていくうちに片方は arachnomima の仲間だとわかりました。しかし残る１種ははっきりしません。ようやく日本で羽化させることができたのは2年後でした。羽化してきたのはvangviengensisとuncaでした。

つづく                                                                              

25/01/2022 投稿

　このページでは unca 幼虫と他の Macromia とを比較してみたいと思います。まず、ラクサオからベトナム国境に向けて伸びる国道8号に沿って流れる Nam Pheo で見られる Macromia 属を示します。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　Yellow circle: Lak Sao. 5 hours drive from Vientiane

　　　　　　　　　　                       Accueils of Macromia in Lak Sao

　　　　　　　　　　　　         　上左:fravocorolata, 上右: vangviengensis,下左:moore

                                           下右：ararchnomima?,右：pinratani

                                                           

                                                    Accueil of M. unca, 15km east of Lak Sao

                                                                           

　　　　　　　　　　　　　　　　　         　　        　　　M.unca front view
                                                                                

                                                                     　　　　           lateral view

                                                                 

                                                                                M. arachnomima ? front view
 

                                                                          lateral view
                                                                          

                                                                                      M. hamifera? front view

                                                                                

                                                                   lateral view

                                                                           

                                                               M. fravocorolata front view

                                                                           

                                                                      lateral view

                                                                           

                                                                 M. pinratani  front view

                                                                                

                                                                        lateral view

　M. unca 成虫の出現は早く、4月20日頃にはすでに成熟したオスが割合川幅のある渓流（写真参照）を行きつ戻りつパトロールをします。しかし個体数は極めて少なく、未だ追加記録を上げれません。幼虫は全体にずんぐりとしており、vangviengensisと大きさがやや大きいぐらいでしか区別がつきません。幼虫の大きな特徴は頭部、腹部が他の Macromia に比較して極めて平たく、特に腹部下面は扁平です。さらに後脚が著しく短いことことも他種と大きく異なる点です。幼虫を採取すると両種共に指に体を密着させてきます。こうした行動は他の Macromia 属には見られない行動です。脚が短く、体全体がが薄く扁平な形態がこの行動を可能にしていると思います。確認こそしていませんが、多分、この2種の幼虫は水中の岩や石の裏に体を密着させて生活しているものと考えられます。ただ vangviengensis の方は、砂地でも見られ、他の Macromia と共に網に入ります。

　このように、unca、vangviengensis は幼虫においても、他の Macromia とはかなり異なった形態を有していることから、Lieftinck の分類体系には入らない新なグループとして位置づけられると考えます。

　もう一つ、写真でもお判りでしょう。arachnomima の形態は Macromia としてはかなり特異な形態をしています。この種は現在、記載されているのが3種ぐらいあって、そして未記載が4、5種あります。この種群もまだ詳細に研究されていなく、東南アジアにおける Macromia 属研究の残されている最大の課題です。かつて、この問題について調べ始めたことがありましたが、奥が深く、とても手持ちの標本では対処できないことが判り、頓挫したことがありました。しかしこの件については、その後、欧米の研究者よりはるかに日本の同好者のほうがが、東南アジア各国の生息地状況や生態の知見、しかもかなりの標本を所有するようになったので有利になっています。だれかやってくれねえかなあ！

Macromia vangviengensis and M. unca’ｓ larvae are characterized by a very flat body and prominent short hind legs.

This morphological feature is not found in other species. Therefore, it is appropriate to consider these two species as the same group.

Both of these larvae have a habit of sticking their bodies to the stones of the riverbed.

 

Laos のCaliphaea属のまとめ

Laos の Caliphaea 属について

　　　　　　　　　　　　　　　　Caliphaea sp. 29/4/2004 Phu San, Xiangkhouang　

Caliphaea 属の種類と分布

Caliphaea Hagen in Selys, 1859
Caliphaea angka Hämäläinen, 2003  Distribution: Thailand, China
Caliphaea confusa Hagen, 1859  Distribution: India, Bhutan, Nepal, Myanmar, China, Vietnam、Laos＊ 
Caliphaea consimilis McLachlan, 1894  Distribution: Endemic to China
Caliphaea hermannkunzi Zhang & Hämäläinen, 2020  Distribution: Endemic to China
Caliphaea nitens Navás, 1934  Distribution: Endemic to China
Caliphaea thailandica Asahina, 1976  Distribution: Thailand, Laos, Vietnam, China
＊Laos (yokoi, 2003, Aeschna 40: 33-35. This record will be deleted on this page.）

  カワトンボ科の1属、Caliphaea 属は現在、上に示したとおり6種がインド北部からインドシナ、そして中国に知られていますが、今後さらに新種が増えるものと予想されます。現在6種全てが中国に分布していて、うち3種が中国固有種であることも興味深く思います。いずれの地でもその生息地は主に標高1500~2500mの樹林帯を流れる渓流に見られ、ラオスでも分布は中部高原のシェンクワン周辺の山岳地帯に限られています。カワトンボ科にしては非常に華奢な体で、飛び方も弱々しいトンボです。2014年にラオス産として5種をリストアップしましたが、うち3種は未記載種と考えられ、今回、それ以降の知見も含めラオスのCaliphaea属について整理したいと思います。ラオス産の内、C. cofusaについては横井(2003)でラオス北部Sam Nuaから初記録として報告しましたが、同種はその後、フォンサバン北東 Ban Tha からも得られ、これらの産地をリスト (A List of Lao Dragonflies, 六本脚で売っています)でマッピングしてあります。

  このラオス産 C. confusa は、採集当時テネラルな個体で、標本は他の興味深いトンボと共に当時ヘルシンキ大学のHamlainen博士にお送りして調べていただきました。そして博士からはconfusa グループに含まれるものの、若干confusaとは異なる部分があると連絡を受けていました。最近、Hamalainen博士から、ベトナムのPhan Quoc博士と共同でベトナムで得られているCaliphaea を新種として記載したいが、以前送ってもらっていたラオスの種（私は勝手にconfusa とした標本）も同じであると結論したので、リストにプロットしてある、もう一方の confusa は本当の confusa なのか、あるいは送ってもらった標本と同じなのか、教えてほしいと連絡が来ました。

　そこで、今回は良い機会なので、あらためてラオスの Caliphaea 属を調べなおしてみようと思いました。現在、手元にあるオスの標本はさほど多くありません。しかしその多くが尾部付属器に大量の分泌物が付着していて（図１, 赤矢印）、これを取り除くのが面倒臭くなって、放置していました。この分泌液の塊をどうやって除去するか、針で突いてみましたが、硬くて本体を痛めそうなので、何らかの液体処理で対応することにしました。　　　

　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　図1 Caliphaea sp. 腹側から見たもの. 下部付属器に大量の分泌物が！

　体液の場合、多くはタンパク質と多糖類だろうと思いますので、酸かアルカリの溶液に付けてみます。手に入りやすい物に百均で購入できるクエン酸と過炭酸ソーダ（図２）がありましたので、これで試してみます。クエン酸を水に溶かし、pH2程度の溶液を用意して、オスの尾部を半日浸しました。その結果、ものの見事にクリーンアップされました（図３）。（なお、カビが発生したものはクエン酸では除去できず、この場合は過炭酸ソーダ液で処理するとほぼ完全に除去できました。）最も尾部の白いワックスや体内の組織も一緒に溶出してしましましたが、観察には問題ありません。                  

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　図２ 庶民の味方百均にある薬剤

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

図３クエン酸水溶液で処理後の図１の標本

　こうして準備したラオス産の Caliphaea を見ていくと、おおよそ2,3のグループに分けることができました。そのうち一つはすでに報告した C. thailandica (図4-8)です。残るグループはかなり厄介ですが、ラオス産のconfusaとしたものについては前述したようにベトナムから記載される予定の種と一致することが分かりました。したがって、現時点でラオス産のconfusaは未記録となりました。

 まずは、酷似する種類のなかで、特徴的な形態を示すthailandicaを見てみます。     

                                                  　　　　　　   図４  Caliphaea thailandica

                                          　　　　     図5 cerci in dorsal view              

図６ epiproct in ventral 

                                    　　　                図7 genitalia in ventral  

                                          　　　                図8 penis

つづく( 19/01/2020記)

Five species of Caliphaea were recorded from Laos. Among them, it was confirmed that Lao confusa was the new species recently described from Vietnam. On this page, I will examine in detail 3 of the 5 species that were unidentified. 

20/01/2020投稿

　前回写真で示したC. thailandica は、Caliphaea属中最も尾部付属器に特徴があって、その棒状の下部付属器の形態から他種との識別は簡単です。現在、このような特徴を持つ種は本種のみとなっています。この種はタイ北部からラオス中部、ベトナム北部、さらに中国南部に分布していて、生息地はいずれの地でも標高2,000m前後の渓流にあります。詳しい生態については報告が無いと思われます。

　次に、ラオスのリストの中で触れた sp.2 ( P9, Plt.4, Fig.24) を図示します(図9-13)。　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　              　図9 Caliphaea sp. 2      

図10  cerci in dorsal   

  

図11 epiproct in ventral 

                                                                         

                                                                            図12 genitalia in ventral 

                                                                            

                                                                   図13 penis

　この種はラオス中部のラオス第２位の高さを誇る Phu Sam Sunの標高2,100m付近の源頭部の小さな沢で採集したものです。このトンボは明らかにconfusaのグループ（まだ明確なグループ分けの定義はないのですが）に含まれ、下部付属器上面には斜めに突出した大きな突起が見られます。また、上付属器先端のへら状の部分は、ラオス産の中では最も広がる特徴があります。また上付属器は中ほどから約90°に内側に湾曲するのも特徴として挙げられるでしょう。ただ、このグループはいずれも尾部付属器は酷似していて、それが個体変異なのか、種の特徴なのかを見極めることはなかなか難しいというところが本音です。

つづく

22/01/2022投稿

　先にリストでは confusa としていたものが、実は confusa ではなく、近々ベトナムから記載される新種であることを述べましたが、Hamalainen博士から記載予定種の写真が送られてきましたので、あらためてその写真を基にスケッチしたものと、ラオス産を比較していきたいと思います。どうでしょう、スケッチと付属器の写真は大体一致すると考えて良いと思うのですが。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　     　　 図 14 Caliphaea sp. Phu Sum Sun (29/4/2011)

                                                                          

                                                  図 15 Sketched from a photo of a new species from Vietnam 

                                                                           

                                                                                図 16  cerci in dorsal

                                                                     

                                                                               図17 epiproct in ventral

                                                                          

                                                               図 18 genitalia in ventral 

                                                                           

                                                                        図19 penis

　この種は前種とほぼ同じ地域に見られましたが、採集した場所はかなり標高が低かったと思います。採集時には全く見分けが付きません。両者は尾部付属器、特に上付属器やペニスの形状で判別できると思います。しかし胸部斑紋（金属光沢の部分ですが、これは産地によっても変化があるため、多くの個体を見ないと何とも言えません）だけでは難しいかも知れません。ただラオスのこの採集地においては両者の胸部斑紋には差異があると思います。

　この種はラオス北部から中部山岳地帯の主に700~1,500mの植生豊かな樹林帯を流れる渓流に生息しています。新種記載のおりに、何か生態的な知見が述べられるのではと期待します。

つづく

23/01/2022投稿

　ビエンチャンから北東70kmにサイソンブン県ロンサンの町があります。この町の近郊にはなかなか面白いトンボが採れる渓流があります。この場所は標高が560mほどしかありませんが、Caliphaea が生息しています。個体数が非常に少ないのですが、2種が混生しています。一種は前種でもう一種が以下に示すCaliphaeaです。標本が痛んでいるので、ペニスは後日掲載します。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　  Caliphaea sp. Longsan 10/7/2008

                                                                                 

                                                                           同じ渓流に住む2種のCaliphaea, 右が前種 

　前種（ベトナムから記載される予定の種と同種）に交じって左の種を、わずか2頭のみ採集しました。尾部付属器の形がまるで違います。左は上付属器を下から押しつぶしたような形で、非常に特徴があります。またへらの部分も幅が狭い。全Caliphaeaの中でも際立った形をしています。

　ラオスの Caliphaeaを少し時間をかけてみてきたわけですが、現時点でラオスからは4種が記録され、thailandica を除いて残りは未記載種となっていることが分かりました。

　今後発表されるベトナムの新種記載の内容を見て、今後これらをどうするかを考えたいと思います。

おわり

　

 

 

 
　　 

                                            

The genus Epophthalmia Burmeister, 1839 in Laos

 最新のラオスのオオヤマトンボ属

　オオヤマトンボ属はインドから東南アジアさらに、東アジアに6種が知られています。「A  List of Lao Dragonflies 」では Epophthalmia elegans、frontalis および vittigera の３種をリストアップしました。2019年に、私たちは新たにvittata を追加記録しましたので、現時点でラオスからは4種が記録されたことになります。Paulson＆Schorr (2021)よりオオヤマトンボ属をチェックリストを下に示します。

Epophthalmia elegans (Brauer, 1865)
            Macromia elegans Brauer, 1865 
Epophthalmia frontalis Selys, 1871
            Syn Macromia binocellata Fraser, 1924
            Syn Epopththalmia frontalis malabarensis Fraser, 1935
Epophthalmia kuani Jiang, 1998
Epophthalmia vittata Burmeister, 1839
            Syn Epophthalmia cyanocephala Hagen, 1867
            Syn Epophthalmia vittata sundana Lieftinck, 1931
            Syn Epophthalmia bannaensis Zha & Jiang, 2010
Epophthalmia vittigera (Rambur, 1842)
            Macromia vittigera Rambur, 1842

　

　こうやってみると結構、シノニムが多いですね。Paulsonらのリストでは亜種を認めないのでこうしてシノニム整理されてしまう種が出てきます。このリストにあるkuani （赤字）は中国江蘇省から記録されているのですが、疑問種として中国のリストから除外する研究者もいます。その記載文を見る限り、しっかり記述されていて、図も問題ないと思うのですが。ただこの種は、ほとんどelegansと見分けが付かず、さらに採集地は elegans のタイプロカリティ、上海に隣接しており、私はシノニムの処置が妥当だと思います。

　ラオスのEpophthalmia 属は全てが池沼に住み、elegans のみがは山地性で、他のfrontalis と vittigera はごくごく平地の池沼に普通に見られます。vittata は幾分山間の池沼が生息地で、なぜか渓流を良く飛びます。ヴィエンチャン郊外の山間の渓流にはムモンギンヤンマが生息していて、こうした渓流を本種が次々に下流から上がって来ます。

　一方、elegans はラオス国内でも主に中部以北の山地帯及び南部の高地に見られ、一見日本産と形態や斑紋が異なるようには見えませんが、ラオス国内の産地毎に並べてみると、各地域ごとに形態に結構特徴のあることが分かります。以下に各地域ごとの標本を並べてみます。

Four species, elegans、frontalis、vittigera and vittata are currently recorded from Laos.  On this page I examine elegans mutations recorded from the Northern Mountains and Southern Plateaus of Laos.  The lower position of the photos, the more southern the habitat.  In addition, Epophthalmia kuani Jiang, 1998 is very similar to elegans, and there is a possibility of synonym because the type locality is adjacent to elegans (Shanghai). 

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　

尾部付属器と副生殖器の比較

Habitat-specific hamulus posterioris and Anal appendages

　一見、ほとんど同じように見えますが、尾部付属器の下部付属器の長さにはいろいろあって、また背面からの上付属器も若干、変異があるようにも見えます。さらに副生殖器の形状、特に先端の鈎の形などには違いが見られます（アップできる容量の関係で、精緻さに欠ける解像度で申し訳ありませんが）。

　北部のXamnua の個体が最も下付属器が上付属器より長く、背面から見た上付属器も日本産のものに似ています。しかし、中部のBantha や Xankhuwanのものは下部付属器がそれほど長くなく、上付属器は先端まで幅広であることが分かります。一方、中等部 Laksao はその中間の形態で、さらに南部 Sekong のものは下部付属器はわずかに長く、上付属器は先端から半分がよりシャープで肉薄であることが分かります。また、第10節背面の大きな突起の形状も北部産や日本産（中国産も）のものとは異なります。

　副生殖器はこの写真からでは何とも言えませんね。ただ、日本、Xumnua および Bantha 産は良く似ていますが、Xankhuwan、Laksao および Sekong のものは互いに共通点が多いように思います。

　elegans はロシアから朝鮮半島、中国、台湾、ラオス、ベトナムそしてフィリッピンとかなり広大な地域分布しています（津田、2000）。ラオス国内でも変異が大きいのに、これだけ広く分布するのに1種なのでしょうか？疑問が残ります。ラオス産で見れば、中東部から南部にかけての地域の elegans（一応 elegansとした）は今後、さらに詳細に検討の余地があると思われました。

It was found that elegans from northern Laos are similar to those from Japan, but those from central and southern Laos are slightly different. Since elegans are widely distributed from South Asia to East and Southeast Asia, it will be necessary to know the range of variation in each region. 

Calopteryx laosica (2)

 Which is the real laosica? 

  ラオスでのCalopteryx laosicaの探索は紆余曲折があって、簡単にその姿に迫ることはできませんでした。特に2000年初頭はまだサイソンブン一帯は危険で、近づくこともままならない状況でした。武装して調査に行くなど、今では考えられない状況でした。しかもまだ、生態的な観察について肝心な発生時期や、配偶行動及び産卵など全く観察できていません。できれば今後もこれらを解明するため調査をおこないたいと思います。しかしその一方で、本種には重大な分類上の問題を抱えています。それは本種がどの属に帰属するのかがはっきりしない点です（Hamalainen, 2014において、すでに本種はAtrocalopteryx属であるとされてはいるのですが、そーかなあ、という意味を込めてこのページを書きます）。

小銃を携行するトンボ採集なんて....　2001.5 north of Thabok 

　近年リボソームDNA配列を用いたカワトンボ科の分子系統分類の研究が進み、それまでの Calopteryx属が2つに分かれ、あらたにAtrocalopteryx属が設けられました（Dumont & al. , 2005)。しかし、新たな属とCalopteryx属の形態的な判別の基準が必ずしも明確ではなく、属内の種ごとに整合性が完全にはとれていません。さらに片方の属の特徴を有する種が他方の属内に複数存在したりして、属を規定する明確な形態的判断基準が曖昧だという大変不思議な分類体系のもとにそれぞれの属が存在する事態となっています。

　Dumontらの研究は世界中のカワトンボ科47種（亜種は省略）の標本を世界中の研究者から集め、そのDNA配列を調べたものです。そしてその中のCalopteryx属15種中、唯一日本産ハグロトンボ Calopteryx atrata だけに明らかな相違が認められたために、新たにAtrocalopteryx 属を設けてハグロトンボを移したのです。まあ、ここまでは問題がないのですが、彼らは新たに創設したAtrocalopteryx属の明確な形態的特徴を挙げることをしませんでした（挙げたくともあげられなかった？）。彼らは、Selysが示したatrataの形態的特徴をそのままこの論文で踏襲しました。その後、主に翅脈の特徴（これとて本来は厳密な区分基準にはならないのだけど）で、東南アジア、中国から２，３のAtrocalopteryx 属の新種が記載されました。さらに2014年にHamalainen博士は、Dumontらの研究で曖昧だった両属の形態的な差異を追究にして（下に引用）、新たに1新種を記載し、さらにlaosicaをAtrocalopteryx属に移しました。この結果、Atrocalopteryx 属は東南アジア、中国南部を主に分布域とする８種から成ることを紹介しました。以来、ラオスのlaosica はAtrocalopteryx laosecaと改名され、一般に用いられるようになっています。

        　　　　　　                               CalopteryxとAtrocalopteryx 属の比較ポイント 

　                                      Comparison points of Calopteryx and Atrocalopteryx genera from HÄMÄLÄINEN (2014)　

各翅脈の呼び名は時代と共に変わっており、結構面倒です。以下にミヤマカワトンボの翅脈を使って各呼び名を示しました。

                                                                                                

                               　　　　　　  Calopteryx cornelia venation (basal potion of fore wing)

  しかし、Hamlainen博士の挙げた区別点も、これだけで明確に両者の属を分けられるかというと、博士自身も認めているように、形態的な部分のみでの区別は難しいのではないかと思います。しかし、なぜか博士はことlaosicaについては自信を持ってAtrocalopteryx属だと言い切っているのです。博士が挙げた３つ根拠は以下のとおりです。

　1)  翅脈 IR2が他と交わらない。２）postocular tubercles を持たない。３）中、後脚の脛節がわずかに湾曲する点です。博士はlaosicaのタイプ標本とベトナム産のlaosica複数を材料に検討しました。しかし、このベトナム産の laosica はラオスのものとはかなり異なる印象を受けます。さらに１）は個体変異もあって、博士自身も認めているように、なかなか判断が難しいところです。ラオス産の個体をいくつか図示しますが、変異幅はむしろ小さく、この部分を見る限り逆にlaosicaはAtrocalopteryxよりはCalopteryx属そのものであるといえるのではないでしょうか。調査した複数のベトナム産標本が１）で述べた特徴を持つのであれば、それらはlaosicaではないのではないでしょうか？また大英博物館も最近はいろいろ問題があって、タイプ標本のローンはあまりしないようなので、この辺の影響もあるのかなあ（実際には写真でしか見ていない？）、と勝手に考えてしまいます。この部分をCalopteryx属であるミヤマカワトンボと比較するとミヤマカワトンボが逆にAtrocalopteryx属の特徴を持つことが分かります（写真下）。どーなってんの？　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

ラオス産laosica♂の後翅の翅脈変異(矢印の部分注目）

Lao laosica ♂ hind wing vein variation (note the arrow, IR2)

                            　　         翅脈の比較（赤丸部分）、左 ミヤマカワトンボ♂、右  laosica♂

                                    Comparison of wing veins (red circle), left Calopteryx cornelia ♂, right laosica ♂  　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　２）は両属にあったりなかったりするので、これは判別の基準にはならないと思います。ちなみにミヤマカワトンボはlaosica 同様ありません。３）は博士が最も Atrocalopteryx 属の特徴を示すものとしている部分ですが、Dumont らは分析に供したミヤマカワトンボをCalopteryx 属としましたから、この部分は直線でなければなりません。しかし見方によっては明らかに脛節が湾曲していて、脛節も完全に属を分けるキーにはなりません（下図）。ある意味で脛節が湾曲するのは生物学的にあるいは力学的に当然なのかと思います。湾曲することで強度が保たれる。ここが真っ直ぐなわけがないと思います。また、静止する場合、ここが湾曲することで、接地面への体重の加重率が高くなって、より安定して静止できるとも考えられます。

               　　　 見る位置で脛節が直線だったり湾曲して見えることが分かる。 ミヤマカワトンボ♂

　　　　　　　　　　　　　Even in Calopteryx cornlia ♂, tibia looks bent at the viewing position

   最近の研究ではAtrocalopteryx属から、さらに新属が分かれる系統樹が提示されるなど、このCalopteryx及びAtrocalopteryx属は今後もかなり分類学的に動きがありそうです。結論的には全ての種でDNA解析と形態的な突合せを行わないと、はっきりしたこと（せめて傾向でも）は言えないのかも知れません。

　2014年にラオスのリストを刊行した際に、このlaosicaの所属をDumont やHamalainenに従って、Atrocalopteryxにしようか迷いました。しかし、両者を明確に分ける線が引けないことと、laosicaの翅脈がよりCalopteryx属の特徴に合致していたため、あえてそのままのCalopteryx属にしておいた経緯がありました。

　最後に今回もToshi-Tyan、宮畑さんの御両名には標本写真や野外写真の提供さらに分類に関するコメントを頂きました。感謝いたします。

When I published A list of Lao Odonata in 2014, I had a hard time deciding whether to change the affiliation of this laosica to the genus Atrocalopteryx according to the classification of Dumont and Hamalainen. However, it was not possible to clearly distinguish between the two genus, and the veins of the laosica were more consistent with the characteristics of the genus Calopteryx, so I dared to leave them in the genus Calopteryx.

Hamalainen examined using the type specimen and multiple laosica specimens from Vietnam, and concluded that laosica was included in the genus Atrocalopteryx. Since then, it has become common for Calopteryx laosica to be Atrocalopteryx laosica.

However, when I actually examined the true laosica from Hamlainen's point of view, it seemed that laosica would be more suitable for the genus Calopteryx.

以下の文献を主に参考にしました。

Dumont, H.J., Vanfleteren, J.R., De Jonckheere, J.F. & Weekers, P.H.H. (2005) Phylogenetic relationships, divergence time estimation, and global biogeographic patterns of calopterygoid damselflies (Odonata, Zygoptera) inferred from ribosomal DNA sequences. Systematic Biology, 54, 347–362.

Hämäläinen, M. (2014) Atrocalopteryx auco spec. nov. from Vietnam, with taxonomic notes on its congeners (Odonata: Calopterygidae), Zootaxa, 3793 (5): 561–572.

Selys Longchamps, E. de & Hagen, H.A. (1854) Monographie des Caloptérygines. Mémoires de la Société Royale des Sciences de Liége, 9, i-xi + 1–291, pls. 1–14, excl.