Calopteryx laosica (2)

 Which is the real laosica? 

  ラオスでのCalopteryx laosicaの探索は紆余曲折があって、簡単にその姿に迫ることはできませんでした。特に2000年初頭はまだサイソンブン一帯は危険で、近づくこともままならない状況でした。武装して調査に行くなど、今では考えられない状況でした。しかもまだ、生態的な観察について肝心な発生時期や、配偶行動及び産卵など全く観察できていません。できれば今後もこれらを解明するため調査をおこないたいと思います。しかしその一方で、本種には重大な分類上の問題を抱えています。それは本種がどの属に帰属するのかがはっきりしない点です（Hamalainen, 2014において、すでに本種はAtrocalopteryx属であるとされてはいるのですが、そーかなあ、という意味を込めてこのページを書きます）。

小銃を携行するトンボ採集なんて....　2001.5 north of Thabok 

　近年リボソームDNA配列を用いたカワトンボ科の分子系統分類の研究が進み、それまでの Calopteryx属が2つに分かれ、あらたにAtrocalopteryx属が設けられました（Dumont & al. , 2005)。しかし、新たな属とCalopteryx属の形態的な判別の基準が必ずしも明確ではなく、属内の種ごとに整合性が完全にはとれていません。さらに片方の属の特徴を有する種が他方の属内に複数存在したりして、属を規定する明確な形態的判断基準が曖昧だという大変不思議な分類体系のもとにそれぞれの属が存在する事態となっています。

　Dumontらの研究は世界中のカワトンボ科47種（亜種は省略）の標本を世界中の研究者から集め、そのDNA配列を調べたものです。そしてその中のCalopteryx属15種中、唯一日本産ハグロトンボ Calopteryx atrata だけに明らかな相違が認められたために、新たにAtrocalopteryx 属を設けてハグロトンボを移したのです。まあ、ここまでは問題がないのですが、彼らは新たに創設したAtrocalopteryx属の明確な形態的特徴を挙げることをしませんでした（挙げたくともあげられなかった？）。彼らは、Selysが示したatrataの形態的特徴をそのままこの論文で踏襲しました。その後、主に翅脈の特徴（これとて本来は厳密な区分基準にはならないのだけど）で、東南アジア、中国から２，３のAtrocalopteryx 属の新種が記載されました。さらに2014年にHamalainen博士は、Dumontらの研究で曖昧だった両属の形態的な差異を追究にして（下に引用）、新たに1新種を記載し、さらにlaosicaをAtrocalopteryx属に移しました。この結果、Atrocalopteryx 属は東南アジア、中国南部を主に分布域とする８種から成ることを紹介しました。以来、ラオスのlaosica はAtrocalopteryx laosecaと改名され、一般に用いられるようになっています。

        　　　　　　                               CalopteryxとAtrocalopteryx 属の比較ポイント 

　                                      Comparison points of Calopteryx and Atrocalopteryx genera from HÄMÄLÄINEN (2014)　

各翅脈の呼び名は時代と共に変わっており、結構面倒です。以下にミヤマカワトンボの翅脈を使って各呼び名を示しました。

                                                                                                

                               　　　　　　  Calopteryx cornelia venation (basal potion of fore wing)

  しかし、Hamlainen博士の挙げた区別点も、これだけで明確に両者の属を分けられるかというと、博士自身も認めているように、形態的な部分のみでの区別は難しいのではないかと思います。しかし、なぜか博士はことlaosicaについては自信を持ってAtrocalopteryx属だと言い切っているのです。博士が挙げた３つ根拠は以下のとおりです。

　1)  翅脈 IR2が他と交わらない。２）postocular tubercles を持たない。３）中、後脚の脛節がわずかに湾曲する点です。博士はlaosicaのタイプ標本とベトナム産のlaosica複数を材料に検討しました。しかし、このベトナム産の laosica はラオスのものとはかなり異なる印象を受けます。さらに１）は個体変異もあって、博士自身も認めているように、なかなか判断が難しいところです。ラオス産の個体をいくつか図示しますが、変異幅はむしろ小さく、この部分を見る限り逆にlaosicaはAtrocalopteryxよりはCalopteryx属そのものであるといえるのではないでしょうか。調査した複数のベトナム産標本が１）で述べた特徴を持つのであれば、それらはlaosicaではないのではないでしょうか？また大英博物館も最近はいろいろ問題があって、タイプ標本のローンはあまりしないようなので、この辺の影響もあるのかなあ（実際には写真でしか見ていない？）、と勝手に考えてしまいます。この部分をCalopteryx属であるミヤマカワトンボと比較するとミヤマカワトンボが逆にAtrocalopteryx属の特徴を持つことが分かります（写真下）。どーなってんの？　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

ラオス産laosica♂の後翅の翅脈変異(矢印の部分注目）

Lao laosica ♂ hind wing vein variation (note the arrow, IR2)

                            　　         翅脈の比較（赤丸部分）、左 ミヤマカワトンボ♂、右  laosica♂

                                    Comparison of wing veins (red circle), left Calopteryx cornelia ♂, right laosica ♂  　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　２）は両属にあったりなかったりするので、これは判別の基準にはならないと思います。ちなみにミヤマカワトンボはlaosica 同様ありません。３）は博士が最も Atrocalopteryx 属の特徴を示すものとしている部分ですが、Dumont らは分析に供したミヤマカワトンボをCalopteryx 属としましたから、この部分は直線でなければなりません。しかし見方によっては明らかに脛節が湾曲していて、脛節も完全に属を分けるキーにはなりません（下図）。ある意味で脛節が湾曲するのは生物学的にあるいは力学的に当然なのかと思います。湾曲することで強度が保たれる。ここが真っ直ぐなわけがないと思います。また、静止する場合、ここが湾曲することで、接地面への体重の加重率が高くなって、より安定して静止できるとも考えられます。

               　　　 見る位置で脛節が直線だったり湾曲して見えることが分かる。 ミヤマカワトンボ♂

　　　　　　　　　　　　　Even in Calopteryx cornlia ♂, tibia looks bent at the viewing position

   最近の研究ではAtrocalopteryx属から、さらに新属が分かれる系統樹が提示されるなど、このCalopteryx及びAtrocalopteryx属は今後もかなり分類学的に動きがありそうです。結論的には全ての種でDNA解析と形態的な突合せを行わないと、はっきりしたこと（せめて傾向でも）は言えないのかも知れません。

　2014年にラオスのリストを刊行した際に、このlaosicaの所属をDumont やHamalainenに従って、Atrocalopteryxにしようか迷いました。しかし、両者を明確に分ける線が引けないことと、laosicaの翅脈がよりCalopteryx属の特徴に合致していたため、あえてそのままのCalopteryx属にしておいた経緯がありました。

　最後に今回もToshi-Tyan、宮畑さんの御両名には標本写真や野外写真の提供さらに分類に関するコメントを頂きました。感謝いたします。

When I published A list of Lao Odonata in 2014, I had a hard time deciding whether to change the affiliation of this laosica to the genus Atrocalopteryx according to the classification of Dumont and Hamalainen. However, it was not possible to clearly distinguish between the two genus, and the veins of the laosica were more consistent with the characteristics of the genus Calopteryx, so I dared to leave them in the genus Calopteryx.

Hamalainen examined using the type specimen and multiple laosica specimens from Vietnam, and concluded that laosica was included in the genus Atrocalopteryx. Since then, it has become common for Calopteryx laosica to be Atrocalopteryx laosica.

However, when I actually examined the true laosica from Hamlainen's point of view, it seemed that laosica would be more suitable for the genus Calopteryx.

以下の文献を主に参考にしました。

Dumont, H.J., Vanfleteren, J.R., De Jonckheere, J.F. & Weekers, P.H.H. (2005) Phylogenetic relationships, divergence time estimation, and global biogeographic patterns of calopterygoid damselflies (Odonata, Zygoptera) inferred from ribosomal DNA sequences. Systematic Biology, 54, 347–362.

Hämäläinen, M. (2014) Atrocalopteryx auco spec. nov. from Vietnam, with taxonomic notes on its congeners (Odonata: Calopterygidae), Zootaxa, 3793 (5): 561–572.

Selys Longchamps, E. de & Hagen, H.A. (1854) Monographie des Caloptérygines. Mémoires de la Société Royale des Sciences de Liége, 9, i-xi + 1–291, pls. 1–14, excl.