The genus Epophthalmia Burmeister, 1839 in Laos

 最新のラオスのオオヤマトンボ属

　オオヤマトンボ属はインドから東南アジアさらに、東アジアに6種が知られています。「A  List of Lao Dragonflies 」では Epophthalmia elegans、frontalis および vittigera の３種をリストアップしました。2019年に、私たちは新たにvittata を追加記録しましたので、現時点でラオスからは4種が記録されたことになります。Paulson＆Schorr (2021)よりオオヤマトンボ属をチェックリストを下に示します。

Epophthalmia elegans (Brauer, 1865)
            Macromia elegans Brauer, 1865 
Epophthalmia frontalis Selys, 1871
            Syn Macromia binocellata Fraser, 1924
            Syn Epopththalmia frontalis malabarensis Fraser, 1935
Epophthalmia kuani Jiang, 1998
Epophthalmia vittata Burmeister, 1839
            Syn Epophthalmia cyanocephala Hagen, 1867
            Syn Epophthalmia vittata sundana Lieftinck, 1931
            Syn Epophthalmia bannaensis Zha & Jiang, 2010
Epophthalmia vittigera (Rambur, 1842)
            Macromia vittigera Rambur, 1842

　

　こうやってみると結構、シノニムが多いですね。Paulsonらのリストでは亜種を認めないのでこうしてシノニム整理されてしまう種が出てきます。このリストにあるkuani （赤字）は中国江蘇省から記録されているのですが、疑問種として中国のリストから除外する研究者もいます。その記載文を見る限り、しっかり記述されていて、図も問題ないと思うのですが。ただこの種は、ほとんどelegansと見分けが付かず、さらに採集地は elegans のタイプロカリティ、上海に隣接しており、私はシノニムの処置が妥当だと思います。

　ラオスのEpophthalmia 属は全てが池沼に住み、elegans のみがは山地性で、他のfrontalis と vittigera はごくごく平地の池沼に普通に見られます。vittata は幾分山間の池沼が生息地で、なぜか渓流を良く飛びます。ヴィエンチャン郊外の山間の渓流にはムモンギンヤンマが生息していて、こうした渓流を本種が次々に下流から上がって来ます。

　一方、elegans はラオス国内でも主に中部以北の山地帯及び南部の高地に見られ、一見日本産と形態や斑紋が異なるようには見えませんが、ラオス国内の産地毎に並べてみると、各地域ごとに形態に結構特徴のあることが分かります。以下に各地域ごとの標本を並べてみます。

Four species, elegans、frontalis、vittigera and vittata are currently recorded from Laos.  On this page I examine elegans mutations recorded from the Northern Mountains and Southern Plateaus of Laos.  The lower position of the photos, the more southern the habitat.  In addition, Epophthalmia kuani Jiang, 1998 is very similar to elegans, and there is a possibility of synonym because the type locality is adjacent to elegans (Shanghai). 

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　

尾部付属器と副生殖器の比較

Habitat-specific hamulus posterioris and Anal appendages

　一見、ほとんど同じように見えますが、尾部付属器の下部付属器の長さにはいろいろあって、また背面からの上付属器も若干、変異があるようにも見えます。さらに副生殖器の形状、特に先端の鈎の形などには違いが見られます（アップできる容量の関係で、精緻さに欠ける解像度で申し訳ありませんが）。

　北部のXamnua の個体が最も下付属器が上付属器より長く、背面から見た上付属器も日本産のものに似ています。しかし、中部のBantha や Xankhuwanのものは下部付属器がそれほど長くなく、上付属器は先端まで幅広であることが分かります。一方、中等部 Laksao はその中間の形態で、さらに南部 Sekong のものは下部付属器はわずかに長く、上付属器は先端から半分がよりシャープで肉薄であることが分かります。また、第10節背面の大きな突起の形状も北部産や日本産（中国産も）のものとは異なります。

　副生殖器はこの写真からでは何とも言えませんね。ただ、日本、Xumnua および Bantha 産は良く似ていますが、Xankhuwan、Laksao および Sekong のものは互いに共通点が多いように思います。

　elegans はロシアから朝鮮半島、中国、台湾、ラオス、ベトナムそしてフィリッピンとかなり広大な地域分布しています（津田、2000）。ラオス国内でも変異が大きいのに、これだけ広く分布するのに1種なのでしょうか？疑問が残ります。ラオス産で見れば、中東部から南部にかけての地域の elegans（一応 elegansとした）は今後、さらに詳細に検討の余地があると思われました。

It was found that elegans from northern Laos are similar to those from Japan, but those from central and southern Laos are slightly different. Since elegans are widely distributed from South Asia to East and Southeast Asia, it will be necessary to know the range of variation in each region. 

Calopteryx laosica (2)

 Which is the real laosica? 

  ラオスでのCalopteryx laosicaの探索は紆余曲折があって、簡単にその姿に迫ることはできませんでした。特に2000年初頭はまだサイソンブン一帯は危険で、近づくこともままならない状況でした。武装して調査に行くなど、今では考えられない状況でした。しかもまだ、生態的な観察について肝心な発生時期や、配偶行動及び産卵など全く観察できていません。できれば今後もこれらを解明するため調査をおこないたいと思います。しかしその一方で、本種には重大な分類上の問題を抱えています。それは本種がどの属に帰属するのかがはっきりしない点です（Hamalainen, 2014において、すでに本種はAtrocalopteryx属であるとされてはいるのですが、そーかなあ、という意味を込めてこのページを書きます）。

小銃を携行するトンボ採集なんて....　2001.5 north of Thabok 

　近年リボソームDNA配列を用いたカワトンボ科の分子系統分類の研究が進み、それまでの Calopteryx属が2つに分かれ、あらたにAtrocalopteryx属が設けられました（Dumont & al. , 2005)。しかし、新たな属とCalopteryx属の形態的な判別の基準が必ずしも明確ではなく、属内の種ごとに整合性が完全にはとれていません。さらに片方の属の特徴を有する種が他方の属内に複数存在したりして、属を規定する明確な形態的判断基準が曖昧だという大変不思議な分類体系のもとにそれぞれの属が存在する事態となっています。

　Dumontらの研究は世界中のカワトンボ科47種（亜種は省略）の標本を世界中の研究者から集め、そのDNA配列を調べたものです。そしてその中のCalopteryx属15種中、唯一日本産ハグロトンボ Calopteryx atrata だけに明らかな相違が認められたために、新たにAtrocalopteryx 属を設けてハグロトンボを移したのです。まあ、ここまでは問題がないのですが、彼らは新たに創設したAtrocalopteryx属の明確な形態的特徴を挙げることをしませんでした（挙げたくともあげられなかった？）。彼らは、Selysが示したatrataの形態的特徴をそのままこの論文で踏襲しました。その後、主に翅脈の特徴（これとて本来は厳密な区分基準にはならないのだけど）で、東南アジア、中国から２，３のAtrocalopteryx 属の新種が記載されました。さらに2014年にHamalainen博士は、Dumontらの研究で曖昧だった両属の形態的な差異を追究にして（下に引用）、新たに1新種を記載し、さらにlaosicaをAtrocalopteryx属に移しました。この結果、Atrocalopteryx 属は東南アジア、中国南部を主に分布域とする８種から成ることを紹介しました。以来、ラオスのlaosica はAtrocalopteryx laosecaと改名され、一般に用いられるようになっています。

        　　　　　　                               CalopteryxとAtrocalopteryx 属の比較ポイント 

　                                      Comparison points of Calopteryx and Atrocalopteryx genera from HÄMÄLÄINEN (2014)　

各翅脈の呼び名は時代と共に変わっており、結構面倒です。以下にミヤマカワトンボの翅脈を使って各呼び名を示しました。

                                                                                                

                               　　　　　　  Calopteryx cornelia venation (basal potion of fore wing)

  しかし、Hamlainen博士の挙げた区別点も、これだけで明確に両者の属を分けられるかというと、博士自身も認めているように、形態的な部分のみでの区別は難しいのではないかと思います。しかし、なぜか博士はことlaosicaについては自信を持ってAtrocalopteryx属だと言い切っているのです。博士が挙げた３つ根拠は以下のとおりです。

　1)  翅脈 IR2が他と交わらない。２）postocular tubercles を持たない。３）中、後脚の脛節がわずかに湾曲する点です。博士はlaosicaのタイプ標本とベトナム産のlaosica複数を材料に検討しました。しかし、このベトナム産の laosica はラオスのものとはかなり異なる印象を受けます。さらに１）は個体変異もあって、博士自身も認めているように、なかなか判断が難しいところです。ラオス産の個体をいくつか図示しますが、変異幅はむしろ小さく、この部分を見る限り逆にlaosicaはAtrocalopteryxよりはCalopteryx属そのものであるといえるのではないでしょうか。調査した複数のベトナム産標本が１）で述べた特徴を持つのであれば、それらはlaosicaではないのではないでしょうか？また大英博物館も最近はいろいろ問題があって、タイプ標本のローンはあまりしないようなので、この辺の影響もあるのかなあ（実際には写真でしか見ていない？）、と勝手に考えてしまいます。この部分をCalopteryx属であるミヤマカワトンボと比較するとミヤマカワトンボが逆にAtrocalopteryx属の特徴を持つことが分かります（写真下）。どーなってんの？　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

ラオス産laosica♂の後翅の翅脈変異(矢印の部分注目）

Lao laosica ♂ hind wing vein variation (note the arrow, IR2)

                            　　         翅脈の比較（赤丸部分）、左 ミヤマカワトンボ♂、右  laosica♂

                                    Comparison of wing veins (red circle), left Calopteryx cornelia ♂, right laosica ♂  　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　２）は両属にあったりなかったりするので、これは判別の基準にはならないと思います。ちなみにミヤマカワトンボはlaosica 同様ありません。３）は博士が最も Atrocalopteryx 属の特徴を示すものとしている部分ですが、Dumont らは分析に供したミヤマカワトンボをCalopteryx 属としましたから、この部分は直線でなければなりません。しかし見方によっては明らかに脛節が湾曲していて、脛節も完全に属を分けるキーにはなりません（下図）。ある意味で脛節が湾曲するのは生物学的にあるいは力学的に当然なのかと思います。湾曲することで強度が保たれる。ここが真っ直ぐなわけがないと思います。また、静止する場合、ここが湾曲することで、接地面への体重の加重率が高くなって、より安定して静止できるとも考えられます。

               　　　 見る位置で脛節が直線だったり湾曲して見えることが分かる。 ミヤマカワトンボ♂

　　　　　　　　　　　　　Even in Calopteryx cornlia ♂, tibia looks bent at the viewing position

   最近の研究ではAtrocalopteryx属から、さらに新属が分かれる系統樹が提示されるなど、このCalopteryx及びAtrocalopteryx属は今後もかなり分類学的に動きがありそうです。結論的には全ての種でDNA解析と形態的な突合せを行わないと、はっきりしたこと（せめて傾向でも）は言えないのかも知れません。

　2014年にラオスのリストを刊行した際に、このlaosicaの所属をDumont やHamalainenに従って、Atrocalopteryxにしようか迷いました。しかし、両者を明確に分ける線が引けないことと、laosicaの翅脈がよりCalopteryx属の特徴に合致していたため、あえてそのままのCalopteryx属にしておいた経緯がありました。

　最後に今回もToshi-Tyan、宮畑さんの御両名には標本写真や野外写真の提供さらに分類に関するコメントを頂きました。感謝いたします。

When I published A list of Lao Odonata in 2014, I had a hard time deciding whether to change the affiliation of this laosica to the genus Atrocalopteryx according to the classification of Dumont and Hamalainen. However, it was not possible to clearly distinguish between the two genus, and the veins of the laosica were more consistent with the characteristics of the genus Calopteryx, so I dared to leave them in the genus Calopteryx.

Hamalainen examined using the type specimen and multiple laosica specimens from Vietnam, and concluded that laosica was included in the genus Atrocalopteryx. Since then, it has become common for Calopteryx laosica to be Atrocalopteryx laosica.

However, when I actually examined the true laosica from Hamlainen's point of view, it seemed that laosica would be more suitable for the genus Calopteryx.

以下の文献を主に参考にしました。

Dumont, H.J., Vanfleteren, J.R., De Jonckheere, J.F. & Weekers, P.H.H. (2005) Phylogenetic relationships, divergence time estimation, and global biogeographic patterns of calopterygoid damselflies (Odonata, Zygoptera) inferred from ribosomal DNA sequences. Systematic Biology, 54, 347–362.

Hämäläinen, M. (2014) Atrocalopteryx auco spec. nov. from Vietnam, with taxonomic notes on its congeners (Odonata: Calopterygidae), Zootaxa, 3793 (5): 561–572.

Selys Longchamps, E. de & Hagen, H.A. (1854) Monographie des Caloptérygines. Mémoires de la Société Royale des Sciences de Liége, 9, i-xi + 1–291, pls. 1–14, excl.

　　

　　　　　　　　　　            

　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　                  　　　　

　　　　　　

Far in search of Calopteryx laosica（１）

 Calopteryx laosica

　ある縁で1996年に初めてラオスを訪れて以来、あっという間に20年以上もたってしまいました。当時ラオスはまだ個人旅行が許されず、身分をラオスにある日本の会社のスタッフとして、ビザを得て入国していました。当時のラオスは、ビエンチャンの国際空港も奇抜な青で塗られた木造の建物で、到着すると入国審査の傍ら、出迎えの友人がどんどん荷物を運んで入国審査も税関もまるでないような、今では考えられないようなおおらかな国でした。市内には信号機が１つもなく、走っている自動車もほとんどありませんでした。

　当時私はラオスのトンボについて何も知識がありませんでした。英国のFraserが1933年に発表したDragonflies from the Laos Country が唯一の教科書となりました。FraserはDr Kerrがラオスで得たトンボ類95頭を基にこの論文を書きました。このなかにCalopteryx laosicaというラオスの名が付いたミヤマカワトンボがありました。私はラオスに通うにつれ、しだいにこの魅力的な名前に魅かれるようになり、どうしても laosicaを採集したい気持ちが強くなっていきました。しかし、訪れる先先でその姿はおろか、気配すら感ずることはできませんでした。ミヤマカワトンボとしては、かなり早春に出現する種のようで、4月の連休のラオス訪問はまさにぴったりの時期なのですが、全く出会えずいつの間にか15年以上の年月が経ってしまいました。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　Type specimen of laosica published by the Natural History Museum

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Position of Mt. Bia on the map

　大英自然史博物館に所蔵されているlaosicaには17/4/1932, Muang Cha, 1100mのラベルが付いています。産地のMuang Chaはどうやらサイソンブン県の県都 Cha のようだとはわかりましたが、Dr Kerrのたどった行程が判ればもっと具体的な知見が得られるのではないかと思い、Kerrについて調べました。2000年にはグーグルなどのWeb検索ができるようになってきましたから。するとKerr, A.F.G. 1933a. A trip to Pu Bia in French Laos. J. Siam Soc., Nat. Hist. Suppl. 9(2): 193-223.がヒットしました。まさしくKerrの探検記です。早速大英図書館からコピーを入手（現在、この雑誌はPDFでネットに無料で公開されています）しました。Dr Kerrは英国の著名なランの研究者で、フランス領ラオスの最高峰のビア山（Bia, 2919m ) で新種のランを探すのを目的として探検隊を組織しました。　　　

　当時の英国はこの地域の詳しい情報を持っていなかったようで、彼はフランス陸軍から地図の提供を受けたと述べています。とにかく、1932年とはいえ、未開の地であったラオスの最深部に徒歩で向かうのですから大探検だったと思います。しかもラン採取のためだけに。コレクションにかける情熱は古今東西を問わず何時でも同じなのですねえ。彼は3月26日にメコン川を渡って初めてラオスのパクサンに上陸しました。そして現在はパクサン～シェンクワン間の主要国道になっていますが、多分この旧道に沿って北上し、私たちがPhu Sam Sun に入る拠点のタットムに4月3日に到着しています。すごい健脚です。さらに現在もこのルートが主要幹線になっているのだと思いますが、タットムから左に折れる道 をサイソンブンのChaに向かいました。そして10日後の4月13日に目指すBia山に到達しています。

　付属している地図を見ると、彼らはビア山から下山途中、Cha のすぐ北にあるBang Haoで15-18日にかけて宿営していることが分かりますから、17日採集のLaosicaはまさにこの周辺の川で採集されたに違いありません。ではラベルにあったChaはというと、何と地図上に放棄されたと但し書きされていました。廃墟だったのですね。そしてここに滞在したような記録はありませんでした。ようやく手がかりがつかめてきました。早速、この年の連休に現地を探索することにしました。

　しかし、思わぬ障害が立ちふさがり、残念ながらこの年 Chaには行くことができませんでした。以前からPhu Bia はベトナム戦争時代、アメリカ側に立って山岳戦を展開してきたモン族ゲリラの拠点となっており、しばしば麓の Cha に対峙しているラオス正規軍に対してゲリラ戦を仕掛け、また、周辺部の道路などで走行中の車両を待ち伏せ攻撃するなど緊張が絶えませんでした。私も友人に現地で情報を得てもらうために、Cha に行ってもらったことがありましたが、市街戦に巻き込まれ、死ぬ思いで逃げ帰ってきたことがありました。2005年になってようやく、現地の情勢が落ち着いてきたのを見計らって再び友人に、偵察・探索に行ってもらいました。 しかし、相変わらずCha から Bia 山に向かう道路は軍が閉鎖していて近づけないことがわかり、laosicaの採集地には行くことができませんでした。そこで町の東にある唯一の渓流で探索をお願いしました。この渓流ではその後、4～５月に２年間通ったのですが、laosicaは全く得られず、その後 laosica 探索は行き詰ってしまいました。

　ミヤマカワトンボは日本で6～7月のトンボです。もしかしたらもっと遅いのではとToshi-Tyanさんと話し合いました。そこで再び現地の友人にお願いして、今度は7月上旬に行ってもらうことにしました。忘れもしません。2011年7月6日、連絡が待ち遠しく、今か今かとそわそわしながら待っていました。またダメなのか、やはりBia山の方にしかいないのかとか、とにかく落ち着きませんでした。予定日を過ぎても友人からは連絡はありません。ビエンチャンにもう帰っているはずで、どうしたんだろうと思った矢先、先方から連絡が入って、ペアを複数採集したと。やったあ！すぐに画像が送られてきました。Toshi-Thanさんに連絡し喜びを分かち合いました。Kerr が laosica を得てから79年ぶりに再発見となったわけで、しかも初めてのメスも採集することができたのです。しかし採集状況を聞くと、どうも納得がいきませんでした。見られる場所は渓流わきの小高い丘の斜面の灌木類の葉上だといいます。決して渓流には降りてこないと言います。はて？採集はお昼頃です。数は少なく、翌日は見なかったと言います。良くわかりません。まだ若い個体なのでしょうか？そんなに数が少ないのでしょうか。どうなっているのでしょう、とにかく実際に現地で見てみなくてはなりません。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　Female of Calopteryx laosica, maybe the female is shown for the first time. 

　しかし翌年、また現地情勢が悪化して行くことができず、結局、実際にToshi-Tyanさんとlaosicaの採集地を訪れたのは2013年の7月でした。Chaの町に入る手前に大きな川（Nam Cha）があります。この川に沿ってPhu Biaに向かう細い山道が続いています。道とは名ばかりで、とても普通の車で走破できる状態ではなく、軍用車両でしか行くことはできません。すこしでもPhu Biaに近づきたいと川沿いに歩いて写真を撮りました。Phu Biaはまだまだ先に行かないと見れないとのことでした。78年前のkirr隊もこの荒れた道を辿ったのでしょう。何か感慨深いものがあります。ラオスに初めて来てから17年の年月が経っていました。　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　          　Cha River flowing in front of Cha. 

                                                          

                                         　　　 　　                     Mt. Bia is far away.
                                                                                  

　　　　　　　　　　　　　　　　　　Market in the rain.　　　　　

   

　翌日、朝から雨、それでも町の東はずれにある川に向かいました。この川の河岸には牛がそこら中にいて、樹林帯ではありましたが、山道にはヒルがたくさんいて、悩まされました。小雨の中を草をかきわけ上流に向かいます。もうびしょ濡れです。友人たちがlaosicaを採集した場所は何の変哲もない川沿いの斜面で、上がなだらかな耕作地になっていました。これは日本のミヤマカワトンボの生息環境とほとんど変わりません。そうこうしているうちに薄日が差し、心持気温が上がってきたような気がしました。

　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Habitat of laosica, 12/7/2013, east of Cha.

                                                                           

　　　　　　　　　　　　　　　　　Walk forward while being attacked by numerous leeches.

　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　     laosica point, habitat is not a very deep forest zone.

                                                                            

　　　　　　　　　　　　　　　　　　       　Finally able to meet him! 17/7/2013, Cha.

　一瞬、陽が射しました。それまでの憂鬱な雨に濡れた樹木の葉が、一気に輝くような緑に変わりました。そして、いきなり目の前の木の葉の上に夢にまで見たあのlaosicaが降り立ったのでした。慌ててカメラを取り出して撮影しました。laosicaは数十秒しか止まっておらず、すぐに樹上に上がってしまいました。結局写真は3枚しか撮れず、2枚はピンボケで残った唯一の1枚が何とかlaosicaの姿を捉えました。まさに一瞬の奇跡でした。撮影時には気が付かなかったのですが、写真を見ると、この雄は尾っぽを上に反らせ、まるでミヤマカワトンボのようです。すでに成熟しているように思えました。しかし、確認できたのはこの1頭だけで、その後再び雨天となって、二度と誰もその姿を見ることはありませんでした。

　Fraserの記録は4月で、この4月採集ということが頭にあって、長い期間惑わされてきました。ようやくこのトンボの実体に迫れることができると期待しました。しかし、翌年の2014年からまたCha周辺で激しい戦闘が始まり、以後この地域に入域はままならなくなりました。また、これです。どうしていつも、いつもこうなるのだろう。あまりの運のなさに地団駄を踏んでいると、何とこの年の9月にChaから100km北に位置するPhu Sanの山麓の小さな渓流から友人たちによって、本種が多数得られたのです。あまりに遅い時期なので、半信半疑で送られてきた写真を見ました。かなりの個体数だったらしく、当の本人たちも散々探し求めたCha の laosica と同じ種類なのか自信が持てなかったようです。写真は確かにlaosica で、９月にこれほど居たという事は一体どういうことなのでしょう。年2回発生するのでしょうか？

　私は2016年、Miyahataさん、Toshi-Tyanさんと感謝すべき友人たちと一緒に、9月下旬に現地を訪れました。あれほど苦労に苦労を重ね、やっとのことで巡り合ったlaosicaは、ここでは渓流に降り立った場所にすでに数頭が居ると言ったぐあいで、全く拍子抜けしてしまいました。何事も万事こんなもんなんでしょうかねえ？これを見る限りlaosicaは完全に普通種です。全く時期違いな時に、居るはずもない場所を10年以上探し回っていたわけで、laosicaは4月と思い込んでいた私たちは、出会いまでに10年という高い代償を払わされたのでした。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　Take a picture of the laosica perched on a stone, Phu San ( Photo by Miyahata)

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　A male watching over the territory (Photo by Miyahata).

　　　　　　　　　　When the sun goes down, the body sticks to the stone.

                                                             

                                           　Various male wings (Photo by Toshi-Tyan).　 

           

つづく

Lovely Nannophyopsis clara

小さくて愛らしいNannophyopsis 属はわずか2種から成る小さな属で、中国や台湾に産するN.clara の他に N. chalcosoma が マレーシアとインドネシアから記録されています。chalcosomaは稀種らしく、Orr著「A Guide to the Dragonflies of Borneo」に雄が図示されていますが、Web検索で見ても、なかなかその姿がでてきません。わずかな写真からはclaraと見分けが付かないほどよく似たトンボだという事が分かります。

さてNannophyopsis claraを最近までラオスで見ることはできませんでした。以前、南ラオスで羽化後間もないBrachydiplax farinosa （羽化間もない時はダークグリーンで金属光沢の体色）をてっきりclaraだと、小躍りしたのですが、翌日見たらBrachydiplax になっていて、がっかりしたことがありました。そんな私にとって、いわくつきの本種の発見は思わぬ経緯と場所からでした。　　

                                                  Habitat of Platycnemis phasmovolans in Lak Sao                                  

                                                          Platycnemis phasmovolans 
                                                             

                                                             Copulation. 6/5/2016.13:20 LakSao

  2016年4月下旬、いつもの友人たちと一緒にLak Saoの渓流を訪れた時のことでした。この河川流域では珍種のグンバイトンボ Platycnemis phasmovolans さらに多くのルリモントンボ類が見られ、また、サナエやヤマトンボ類も多いなど好採集・観察地でした。上流には何個か魚の養殖用の池が掘られていて、一通りの止水生トンボも見られました。しかし私はどうしても渓流性のトンボを第一目標にする傾向があって、この日も、黄昏時のヤンマが気になって池のことなど頭にありませんでした。陽が落ちて、上流に行っていたMiyahataさんが戻って来て、私にボソッと、「クララ、おったよ。」と。「うそ～！どこに」、「たぶんそうだよ」と撮ったばかりの写真を見せてくれました。少し遠めでそれらしくは見えましたが。もう少し近いと。1頭しかいなかったという話で、すぐに、また皆で沢を登って、池に急行しました。しかし、完全に陽は落ちて、池にはそれらしいトンボは確認できませんでした。　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　

　　　     　Habitat landscape of Nannophyopsis clara

翌日、早々に朝食をとって出発。今度は最初から池目的なので、渓流のかなり上流部の道路に車を止めて沢沿いに入ることにしました。到着早々、黒い小さなトンボがアブのように目まぐるしく飛び交い、瞬時に初めて見るのにクララだと分かりました。すごい数です。こんなにいて、なぜ今まで気が付かなかったのか不思議でなりません。

この池には Pseudagrion australasiae, Ceriagrion chaoi, Ictinogomphus decoratus そして Epophthalmia elegans ? などを始め、多くのトンボ科のトンボが多数飛び交い、claraは小さな体のくせに俊敏に飛び回り、他種を圧倒して池に突き出した枝や葉の上に独特の体形で止まって、縄張りを作ります。トンボの数があまりにも多いため、ひっきりなしに飛び立っては邪魔者を追い立てます。そうした中に雌がいつの間にか飛来して、岸部の水草が繁茂した場所に産卵します。雄はすかさず反応して、すぐ雌をキャッチして岸部の草の上に止まって交尾します。交尾時間は1分以内のような気がします。その後雌は決まって、単独で短いホバリングを交えて産卵します。産卵は何回か見たのですがいずれも張り出した灌木の下に潜り込まれて撮影はできませんでした。雄の警護飛翔はなかったように思います。claraは午前中に多く、午後は極端に数が減る傾向がありました。写真のようになんの変哲もない、どこにでもあるような池なのですが、今のところここでしか本種を確認していません。

　　　　                                                                                                         A male flying for vigilance　6/5/2016, Lak Sao (Photo by Toshi-tyan)　     

                    

                                               A male perching on the tip of ｗithered stem

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　                                                                         A female which came flying for laying eggs　                                                                                                                                                                

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　     　                                                   Copulation of Nannophyopsis clara  

Nannophyopsis clara was confirmed as the first record from Laos in the fishponds in the eastern mountains of Lak Sao in central Laos. The population was large and active mating behavior was observed. The behavior of N. clara from Laos was not much different from what Yeh, W.-C et al. (1995) reported in Taiwan. This adorable dragonfly was thought to be widely distributed in Annamite Range.　

Reference

Yeh, W.-C. and J.-C. Lien. 1995. Proven distribution of Nannophyopsis clara in Taiwan
and morphological description of the ultimate instar larva（Odonata: Libellulidae）.
Tombo 38:24-26.

                             　　　　　　　　　　　　　　　　        

　　　　　　　　　　　　　　　

Examination of Megalogomphus sp. in Laos

 ラオスには大型のサナエトンボ Megalogomphus sp.が中部以北に広く分布して（南ラオスのSekong県でも、本属のヤゴを採集したことがあります。しかし本種か確認できませんでした）、個体数も少なくありません。山地の小河川で、浅く砂地になった場所でヤゴを掬うと必ず採集できる種です。津田滋さんの「世界のトンボ分布目録」(2000)でみるとMegalogomphus属は11種が知られており、半数がインドに、残り4種がマレーシア～インドネシアに分布し、そして中国２種とベトナムに１種が知られています。私がMegalogomphusの名を知ることになったのは1998年にラオスで採集した大型サナエが同定できず、大阪のK氏に雄を送って、みていただいたのがきっかけでした。K氏は即座に翅脈の特徴からMegalogomphusだと判断されて、その旨を私に連絡いただきました（̪翅脈からすぐ分かるなんてすごい!）。しかし、種名までは言及されませんでした。そこで関連する文献を収集し、自身で調べることにしました。当時1999年は今ほどネット環境が成熟？していませんでしたので、直接文献を知り合いからコピーして送ってもらうのが主でした。そんな時に、紀伊国屋書店で大英図書館のライブラリ―を利用できるサービスを知りました。そこでそれを利用して必要な文献を直接大英図書館から送ってもらいました。これで全ての文献を揃えました。大英図書館は無い文献を大英図書館の協力図書館のネットワークから探してくれました。今はほとんど利用していませんので、その後どうなっているかはわかりませんが。そうして集めた文献から、どうもこいつはsommeriじゃなかなと判断しました。しかし、タイプは雌で、今一つはっきりしない部分が多いのも事実でした。実際、本物のsommeriを見たことがないのですから。ラオスのトンボのリストを作る際に、はたしてsommeriでいいのか悩みました。結局時間切れでsp.としてしまった経緯がありました。しかし、その後標本も集まってきましたので、良い機会なので、この問題を検討してみたいと思います。はたしてsommeriなのか？と。　　　　 

　　　　　　                   Habitat of Megalogomphus sp., Gomphidia and Macromia ( Lak Sao)

　　　　　　　　　                        　Megalogomphus sp. Lak Sao, 2016.5.5 17:05

Megalogomphus sommeriは1854年にSelysがHeterogomphus sommeriとして記載したものですが、雌で記載されていて図は付いていません。後年、Monographie Des Gomphines (1858) のなかで雌の頭部、産卵弁等が図示されました（下図）。

　　　　　　　　                   　　　　　Figures of Hterogomphus sommeri female, after Selys (1858). 

  しかし原記載の記述とこの図からの同定は正直きびしい気がします。せめて♂ならともかく。さらにM. sommeriは中国から得られましたが、詳細な場所は不明です。現在は福建、広東省等の中国南部および香港、海南島などの島々から記録があります。sommeriの他に色彩、大きさ、斑紋で似ている種を探してみるとM. smithii (Selys, 1854)とM. cochinchinensis (Selys, 1878)の2種があることが分かりました。前者のタイプは現バングラデシュのシレット。先の津田(2000)では、インドとバングラデシュのほか、中国から記録があるとされますが、これはFreser (1923) のシッキム(現インド）からの記録が基になっているのではないかと思われます。シッキムは清、英国、チベットが入り乱れた紛争地帯だった経緯があって、どこに帰属するのか解釈に苦慮されたのではと思うのです。

　M. smithiiについてはNeedham (1930)とFraser (1934)が形態を詳しく述べており、中でもFraserの図を見るとラオス産とは全く異なり、かなり黄色味の強い種であることが分かります。そうすると残りはM. cochinchinensisです。これもSelysによって、南ベトナムからの雄をタイプとして1878年に記載されたもので、記載したSelysはsommeriに酷似することを認識の上で、両種を比較したようです。しかし、これには大問題がありました。それは、それぞれの種が雌と雄の片方でしか採れていないことから、雌どうし、あるいは雄どうしの比較ができなかったのです。結局、Selysはsommeriの雌とcochinchinensisとした雄の比較で、前額上部の黄色紋が中央で切れているのがsommeriで、つながっているのがcochinchinensisだとしたのです。

　さてあらためてラオス産の標本を見てみると、雌は前額上部の黄色紋が、切れているものが多く、逆に雄はつながっているものが多いことが分かりました。さらに最近出版された超大作の中国トンボ図鑑（ Zhang, H., 2019. Dragonflies and Damselflies of China)にはsommeri の雌雄の頭部写真が示されており、ラオス産と同様にその前額上部の黄色紋は雌雄で異なることが分かります。これらのことから、Selysが識別点とした前額上面の黄色紋の形状の違いは単なる雌雄の違いに過ぎなく、種を区別する要点にはなり得ないということが明らかになりました。やはり、ここはForesterも示唆してるとおり、 cochinchinensisはsommeriのシノニムと考えるのが妥当だろうと思います。

                                                              

                                                              above: Bolikhamsai, below: Xiangkhoung 

　こうなると、やはりラオス産のMegalogomphusは新種または亜種、それともsommeriそのものどれかになるわけで、中国産のsommeriをぜひ見なくてはなりません。以前香港でMegalogomphusと思われる大型のサナエを採り逃がしたことがあって、現在私は残念ながらsommeriの標本は持っていません。そこでまたまた、Toshi-tyanさんの標本をお借りすることになりました。

  香港産、ラオス北部、Xiangkhoung 県産およびラオス中部、Bolikhamsai 県産の標本で比較してみます。尾部付属器を見てみます。この部分でそんなに差異がなかったら、sommeriにするのが妥当でしょうね。まず、側面です。　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　Figs. 1 Appendages in lateral view,  left: Hong Kong, middle: northern Laos, right: central Laos.

   香港産の上付属器は短くて、太いのに対してラオス産はいずれも長いことが分かります。また、先端の形状も香港産とは若干異なるようです。下付属器はいずれも良く似ていますが、香港産がいくらか内側に湾曲しているように見えます。

    Figs. 2 Appendages in dorsal view, left: Hong Kong, middle: northern Laos, right: central Laos.　

　今度は上から見ると（写真上）、中部ラオス産は他の産地とは異なり、あまり内側に湾曲していません。香港産とラオス北部産は内側に湾曲しますが、その形状は若干違うようにも見えますがどうでしょう。香港産ほどラオス北部産は先端が膨らみません。Selys はcochinchinensis の記載の中で、上付属器はわずかに湾曲すると述べていますが。これが上から見たのか、側面からなのか分かりません。わずかというなら上からなんですかねえ、そうするとsommeriのシノニムだと言っていたcochinchinensisにより近いようにも思われます。何だかわからなくなってきます。

　　     Figs. 3  Appendages in ventral view, left: Hong Kong, middle: northern Laos, right: central Laos.

　下付属器は３産地とも大差なく良くにているように見えます。しいて言えば、北部、中部ラオス産は先端の二股に分かれた突起が大きく見えます。尾部付属器の形状だけでは産地それぞれに若干の差異はあるものの、基本的な形態は同じであることがわかりました。ただ、中部ラオス産の個体はちょっと変異が大きいように思いますので、念のため生殖器を見てみましたが、若干の形態的な差異はありましたが、種レベルの差とはならないと思えました。

結論、今回、外部形態的を検討の結果、ラオス産のMegalogomphusは香港産sommeri に比べ、ある程度の差があり、それはこの地域の特性（個体変異ではない）であると認められますが、亜種とするほどのものではないと判断しました。よって、ラオス産はMegalogomphus sommeri であると結論されました。

　Megalogomphus sommeri はコオニヤンマぐらいの大きなサナエですが、生息地は山間の割合小さな流れに多く、段差のある渓流的な環境には見られません。幼虫は流れが緩やかな浅い砂地の水域を好み、成虫の雄は水域に張り出した枝先に止まって雌の飛来を待ちます。午前中は結構敏感で、すぐに飛んでしまいますが、ヒョンヒョンと大きく円を描くように緩やかに飛んですぐ近くの枝先に止まります。しかし夕方は意外に鈍感になって、人の接近も気にならないようです。これまでに産卵を観察したことは3回しかありませんが、いずれも飛来した雌は岸部の砂地の上で低くホバリングして卵塊を作った後に、打水して産卵します。数回おこなった後、しばらくホバリングして飛び去ります。1度だけ、産卵中の雌のすぐ上を、シオカラトンボの警護飛翔のような行動を雄がしばらく示したことがありました。午前中は渓流地帯に雌が水面低く高速で飛んでくることが良くあります。Megalogomphus sommeri は大きなトンボですが、ラオス国内に広く分布していて、個体数も多くラオスを代表するトンボだと言えるでしょう。

Eleven species of this genus are recorded from South India, Southeast Asia, China and Vietnam.  This time, I examined the morphological characteristics of Megalogompus sp. in Laos, which is a species very similar to M. sommeri in China and cochinchinensis in Vietnam.  

Selys cites the only yellow spot on the fronts as a distinguishing point between sommeri and cochinchinensis.  However, Selys compared sommeri female with newly collected a male in Vietnam in describing cochinchinensis. It has been clarified that this difference in the yellow pattern on the fronts is only a difference between male and female, and it cannot be used as a distinguishing point between species.　Therefore, I think cochinchinensis should be a synonym for sommeri.

As a result of comparing the Hong Kong and Laotian specimens, it was concluded that the difference in morphology between Laos was recognized as a regional characteristic, but the difference was small ( figs. 1-3) and it was not necessary to make a subspecies.