2020年11月19日木曜日

MartinとMnais yvonna (1)

 MartinとMnais yvonna 1/2 (Japanese only)

20126月のある夜、私はラオス仲間のToshi-Tyanさんから、フォンサバン南部とラベルされたカワトンボを手に入れたので、見てみるかいと連絡を受けた。フォンサバンならタイワンカワトンボか何かだろうと思い、不覚にもこの時は正直ほとんど期待していなかった。数日後、送られてきた箱を開けて、「あっと驚く為五郎!えっ、えっ gregoryi だ!本当にラオス産なの、中国のじゃね?」しかしラベルはフォンサバンの南東、5月下旬に採集としっかり記されていた。私はこれまでCalopteryx laosica と本種 Mnais gregoryi (ラオス産)を最大の目的種として、ラオス各地で調査を続けてきたが、両種とも全くその姿を見ることができないばかりか生息の僅かな痕跡も見出すことができなかった。今、目の前に正しくその正真正銘のgregoryiがあるのだ。興奮で脳梗塞を起こしそうになりながら、このToshi-Tyanさんからの思いもよらないカワトンボに見入った。しばらくすると、どうも、何か腑に落ちない。なんだろう?この不自然さは。と、変な思いが徐々に頭をもたげてきた。はて、待てよ。と、ある文献の写真が思い起こされた。確か朝比奈先生の、、、、。記憶をたどって、文献を探すとトンボ学会誌Tombo17(1974)に、あった!全く同じものが。

      写真1. パリ自然史博物館に保存されているラオス産カワトンボ Asahina (1974) より

このAsahina 論文は中国を主に、東南アジアをも含めたカワトンボ属の検討をMnais gregoryiの視点からおこなったもので、それまでこの地域で記載された数種のカワトンボの多くがgregoryiに整理されるとしたものである。この中にラオスから記録されたカワトンボ2種が含まれていて、そのうち1種が今回送られてきた標本と一致するのだ。朝比奈博士は1973年にヨーロッパ各地の博物館を訪ね、所蔵されているトンボ類の調査を行った。中でもパリの自然史博物館では、日本のトンボで馴染みの深いマルタン(Martin)のコレクションを調べ、その中にラオスから採集された2種類のカワトンボの標本を見いだした。博士はそれらの特徴を記録し、写真を撮って後にgregoryiとの比較を行った。

                                                                                                                                                      写真2 送られてきたフォンサバン南東で得られたMnais sp.                                         

                                                                                                        写真3 中國四川省産Mnais gregoryi

このマルタンコレクションの標本については少々ややこしくなってくるので少し触れておく必要があるだろう。先に示した写真1の標本はマルタンが新種として記載を考えていたらしく、朝比奈博士が写された写真にはタイプラベルとyvonna(以下この種名を便宜上使用する)という種名を記したラベルが写っている。しかし、実際にはなぜか記載はされていない(憶測だが、この時期はマルタンがフランスを離れる時期でもあり、記載の準備は整ったものの、投稿までは時間がなかったものと思われる。あるいは、片方の1種の方はincolorとして新種記載したが、この後、このyvonna を incolor(これは翅が透明)に対する単なる同種の黒バンド型と考え直したのではないだろうか)。この yvonna なるカワトンボは朝比奈博士の論文でgregoryi に含まれるものとして整理されている。このことが以来、ラオスにはgregoryi が分布しているという根拠となったようだ。

あらためて送られてきたカワトンボを四川省産のgregoryiと比べてみる。確かに印象はよく似ている (写真2,3)。しかし黒いバンドの大きさや、何よりgregoryiにみられるバンドから先端部にかけて広がる白いチョーク状の白濁バンドが、ラオス産にはない。さらに決定的なのは、尾部付属器やペニスが全く異なる。このことから両者は別種であるとするのが妥当だと思う。朝比奈博士が調べたパリの標本は残念ながら尾部が失われていて、比較しようがなかった。ラオスにgregoryiが分布することは、私見ではあるが今のところ否定されよう。これを踏まえてリストからは削除してある。

Martinが先に新種記載したincolorはこの送られてきたyvonna(実際には名無しの権兵衛なのだが、便宜上yvonnaの名を使います。私はincoloryvonnaは別種だとして、以下の文章を書いています。でも最近自信が無くなって、DNAの分析をお願いしました)と体形が良く似ていて共にがっちりしていて大きい。ラオスに広く分布する M. andersonimneme および tenuis などのオレンジ翅の型を持つグループとは明らかに異なる。yvonnaの採集地については単にLaosとラベルされているのみで、その詳細な採集地は現在まで分からなかった。その後得られることもなかったことから、今回、ほぼ1世紀ぶりにyvonnaと同一種が採集されたことになる。

さて、話変わってマルタンヤンマの名で有名なマルタンのトンボ学者としての評価は日本ではあまりかんばしくない。それは彼が記載した非常に多くのトンボは、その記載文にほとんど図が付いていないこと、また、記載の記述が大雑把すぎることなどが理由にあげられているようだ。はたしてそうだろうか?マルタンの記載はそんなにいい加減な代物だったのだろうか?

                   

                              Pene Martin (1846-1925)

彼は1907年にトンキン(北ベトナム)産のコヤマトンボの仲間、Macromia pyramidalisを記載しているが、 Lieftinckはパリの自然史博物館にそのタイプ標本が見当たらないため、pazzledと記していて、あまり信用していない節がある。しかし、マルタンの記載は、なるほど簡単に記述されていてはいるが、形態の特徴は要点を簡潔に記述してある。近年ラオス、ベトナムのトンボ相が次第に明らかになって多数のMacromia属が広く得られるようになり、本属に関する知見は飛躍的に増えた。そうした観点でタイ北部からラオス中、北部そしてベトナム北部に分布するMacromis 属を見てみると、マルタンの記載にあるような特徴を持つ種はpinnratani しか該当しないでのである。この種はラオス・ベトナム北部に割と普通に分布する。したがって1983年に朝比奈先生がタイ産の標本で新種記載したMpinnratani は先にマルタンが記載したpyramidalisそのものではないか、pinnratani はpyramidalisのシノニムだと強く思うようになった。パリの自然史博物館のマルタンコレクションが現在どのように管理されているかは分からない。かつて朝比奈先生は戦後間もなくヨーロッパに外遊した時(1954)、マルタンコレクションに当たり、そのコレクションについて、タイプ標本の印が無いものが多く、探すのは相当難儀すると述べていることから、Lieftickが訪れた時には見つけられなかったのかも知れない。タイプ標本の所在が明らかになれば、マルタンの新種記載が決していい加減なものでなかったことが証明されるだろう。

マルタンはSelys、Ris、Williamson、 Needham、 Tillyardなど蒼々たる初期のトンボ分類学者と親交が深く、特に、Selysが亡くなってから、RisForesterと共にSelysの膨大なコレクションのカタログを作成するにあたり、中心的な役割をはたしている。マルタンの業績は新種記載が主であり、それはSelysの初期の分類体系を踏襲していた。また、彼の研究は特定の地域に留まらず、アフリカ、中東、インドシナ、ニューギニア、オーストラリア、中米そして南アメリカにおけるトンボを対象として、生涯165種の新種および亜種を記載し、18の新属を設けた。今日ラオスやベトナムのトンボが明らかになるにつれ、むしろマルタンが果たした当時のトンボ研究を再評価すべきではないかと私は思う。彼は一流の採集家であり、多くのトンボに精通し、そして一流の研究者でもあったとみるべきではないだろうか。

最後に、1927年発行のEntomological News掲載のマルタンの追悼記事から彼の経歴を紹介し、この拙文(その1)を閉じたい。なおマルタンに関する貴重な文献をお送り頂いた、千葉県の故成瀬幹也氏、今回のラオス産カワトンボの調査の機会を与えて頂き、さらにM.gregoryiの標本を提供して頂いたToshi-Tyanさんに心からお礼申し上げる。

 マルタンの経歴

184665日フランス,ヴィエンヌ県(現イーゼル県)シャテルローに生まれる。

1866-1870年パリで法律を学ぶ。

1870-1871年プロシア・フランス戦争に従軍。

187110月結婚

1876-1907年パリ近郊のル・ブランに新居を構える(この間,新種記載やモノグラフの制作を精力的に行う)

18941月ベルギーのM.de Selys-Longchampsを訪問。初めてその膨大なコレクションに接する。以後親交を深める。

18976月所持していた銃の暴発で右指を失い,右腕に深い傷を負い,一時死にかける。

190011月最愛の妻が死去。

同年12 M.de Selys-Longchanpsの死に接し,深く悲しむ(この直後から.Selysが残した膨大な標本のカタログを作る案が浮上してRisがトンボ科,マルタンがエゾトンボ科とヤンマ科,Forsterがイトトンボ科を担当することになった)

19084月 パリに移り住む。

1914-182人の息子を大戦で失う。

1920年マルタン個人の大コレクションをパリ自然史博物館に寄贈したのち,チリのサンチアゴに嫁いだ娘を頼って,チリに渡る。

1925820日脳溢血によりサンチアゴとバルバライソの間にある小さな村ビラアレマナで死去。


このページは、ふくしまの虫30号 (2012) に掲載した内容を一部改変、加筆したものです。

 



2020年11月11日水曜日

Davidius Mystery (3)

 続き

 Ris (1916)は、これまでSelysが記載してきたDavidius亜属の3種の雌雄に共通する特徴を、後翅の三角室に横脈があるとする定義には問題があり、確かにその傾向はあるが一貫性は認められないとした。さらに生殖器および尾部付属器の特徴を定義する必要性を説き、共通する特徴に上付属器の腹側に大きな突起があること、生殖後鈎が爪のように曲がって基部が板状に広がるとしている。

Fraser (1936) はDavidius属が後翅の三角室に1本の横脈を持ち、さらに後翅脈CuiiとIAが後縁に近づくほど2者の間隔は広がる特徴をあげ、これらを識別点としている。なお、この論文で彼はRisが記載したDavidius cuniclus(ダビトサナエのシノニム)はD. aterそのものではないかと述べており、朝比奈博士はこの記述もあって、aterを調べたのかも知れない。軍医であったFraserの研究がトンボ界に与えた影響は計り知れない。

それで何がどーなるのか  

さて、Selys (1878)によってDavidius属が設立された。この時、この属に含まれる種はD. zallorensis、nanus、bicornutus(この種は2019年にKarubeとKatataniによってDubitogomphus属に移された)、davidiおよびater、の5種であった。これらの分布はチベット、中国西部、北部さらに日本(nanusとater) で、全てが前翅の三角室に横脈が無く、後翅三角室に1本の横脈を持つという基準で区別された。この属のタイプはdavidiで雌個体である。このタイプの形態が、ダビトサナエnaunsとほぼ変わらない形態を持つものと想定するとするならば、この属の形態的な特徴は前後翅の結節前横脈と結節後横脈数9~13本ぐらいで、後翅の三角室に1本の横脈を持ち(持つことが多い)、さらに翅脈CuiiとIAが後縁に近づくほど2者の間隔は広がる。また雄の生殖後鈎の爪が大きくカーブし長く、大きく突出する。さらに生殖後鈎自体の幅はさほど広くないことなどが挙げられる。尾部付属器は黒色が多い。また、雄の第7腹節の後縁腹部側に微細な歯が密生する突出部がある。この他にネパールと北インドからのaberrans、delineatusもこれらの特徴を有する。そこでとりあえず、これらの種群をひとくくりに原亜種グループとしてまとめることにする。

その後、1904年にDavidius fruhstorferiがMartinによってベトナム北部から記載された。この種は原亜種グループの種群とかなり異なる形質を有する種である。にもかかわらず、MartinはこれをDavidius 属とした。この理由は、たぶんMartinはSelysと親交が深かったため、Selysに従った分類基準でfruhstorferiをDavidius属に処置したものと思われる。このトンボの特徴は、より小型。スリムで華奢な形態をしており、雄は尾部付属器が白~暗褐色、生殖後鈎は独特な形状でブーツのような形でかかとの部分に小さく鋭い突起を持つなどnanus などの原亜種グループとはかなり異なる。この様な特徴を持つ種は中国南部産の trox、delineatus、squarrosus および zhoui等が挙げられ、さらにベトナムからの monastyrskiiなど1904年以降に中国南部およびインドシナから記録された全ての種の新種記載がfruhstorferiを比較対象としている。マルタンのfruhstorferiの記載が、その後のDavidius 属の新種記載に重要な影響を及ぼしていることが分かる。これらを一応 Davidius属とし、その種群を仮にfruhstorferi グループとして扱えば、このグループの生息地はインドシナ~中国南部のおおむね北緯26度以南に分布する。                  

                       同じDavidius属のトンボ? 上がダビトサナエ Davidius nanus(須賀川市岩瀬産)、
                   下が Davidius fruhstorferi (Laos),
                       Do the two dragonflies belong to the same genus? Above: D. nanus Below:       
                       D. fruhstorferi 

ダビドサナエ(上)とfruhstorferi(下)生殖後鈎
                                  Posterior hamulus comparison, above: D. nanus, below: D. fruhstorferi

結論

ラオスのDavidius fruhstorferi の産卵様式が日本国内のダビドサナエとは全く異なることから、両地域に生息する種は同じDavidius属なのかについて調べてみたところ、既知のDavidius属は2つのグループに分けられ、北緯26度あたりを境に北の種群と南の種群があることが分かりました。両者の形態については大きな差異があって、東南アジア~中国南部に分布する種群 D. fruhstorferi グループは今後の研究次第ではDvidius属から別れて、別属(新設)になるんじゃないかな。と思うのですが。どうでしょう?だれかやって~!

Since the oviposition style of Davidius fruhstorferi in Laos is completely different from that of Davidius nanus in Japan. Therefore, I investigated the morphological characteristics of all species of the genus Davidius. As a result, it was found that the genus Davidius can be divided into two species groups at latitude 26 degrees north. The species of South China and Indochina may be divided into new genera. 


<おわり>







ラオスで観察した

2020年11月4日水曜日

Davidius Mystery (2)

日本産ダビドサナエのおさらい (Japanese only)

先のページで日本産とラオス産のダビドサナエ属の産卵様式は異なっていることを述べましたが、もしかしたら属レベルで異なったものではないかと思えてきました。これからはこの考えに基づいて、検証をおこなっていきたいと思います。まずは、ダビドサナエはどのように今の学名になったのかを知る必要があるでしょう。まず、そこからです。調べてみると色々出てきました。調べていくにつれ、改めて朝比奈博士の偉大さに敬服することになりました。

ダビドサナエの学名の変遷

1 日本産ダビトサナエ属におけるダビドサナエの記載に関する関係文献と現在の学名になるまでの経緯、時系列で書き出せば以下のとおり

(1) Hagenius? nanus Selys, 1869  
Author:  de Selys Longchamps, E.
Year:    1869
Title:    Secondes additions au synopsis des Gomphines.
Source:  Bulletin de l'Académie royale de Belgique (Série 2): 28 (8): 168-208.
日本産の雌標本を基に、当時1属1種から成るHagenius属の新しい1種として記載された。属のタイプ種であるHagenius brevistylusは1854年にselys自身が命名した北米産の大型サナエである。なぜこの属に日本産小型サナエのnanusを含めたのかいぶかしむ。この点についてはSelys本人も多少引っかかっていたのか記述の中で、日本の産地はアメリカのHagenius brevistylusの生息地と非常に異なり、新しい亜属をもうける等の処置が必要かもしれないと述べている。

(2) Davidius davidii Selys, 1878
Author:  de Selys Longchamps, E.
Year:    1878
Title:    Quatrièmes additions au synopsis des gomphines. (II).
Source:  Bulletin de l'Académie royale de Belgique (Série 2): 46 (12): 659-698.
Davidius属が新設され、Hagenius? Nanusもこの属に含まれるとした論文。あらたに日本(Jeddo)からD.? aterを記載している。

(3)   Davidius nanus (Selys, 1869)    
Author:  de Selys Longchamps, E.
Year:    1883
Title:    Les Odonates du Japon.
Source:  Annls Soc. Ent, Belg. 27: 82-143.     
日本のトンボと題打った論文で、67種を記録し、さらに新種4種を報告している。Davidius属はダビドサナエD. nanusとD.? alerの2種が記載されている。

(4) Davidius nanus (Selys, 1869)
Author:  de Selys Longchamps, E.
Year:    1894
Title:    Causeries Odonatalogiques
Source:  Annls Soc. Ent. Belg. 38: 163-181. 1894  
この論文で初めて雄が記載された。しかし朝比奈1957:新昆虫 10 (6) 51-58)によれば、この最初のダビドサナエの雄、実はクロサナエの雄であったという。ダビドサナエ雄を正確に記載したのはRis (1916)で、Risもまたこれをダビドサナエとは知らず、Davidius cuniclusとして新種記載した。
一方、Selys (1878)の論文中のDavidius ater(Jeddo、Japonにて採集された雌雄が記載されているが共に腹部が失われている)は、朝比奈博士自身が大英博物館やブリュッセルのSelysコレクションなどで対象標本を調査し、またLieftinckとの文通の結果、これはダビドサナエD. nanusそのものであったと結論している。さらにOguma (1926) が雌で記載したD. hakiensisは引用できないとしている( すでにAsahina, 1950でD. nanusのシノニムと処置さていた)。
近年Hamalainen & Sasamoto (2006)はこれらを踏まえ、総括としてD. ater, cuniclusおよびhskiensisを改めてダビトサナエ D. nanusのシノニムとして記載した。しかしこの朝比奈(1957)の一文を拾い上げた笹本博士の慧眼とHamalainen博士の考証力にはただただ頭が下がる思いです。我々には絶対気が付かないことですから。

(5) Davidius cuniclus Ris, 1916
Author: Ris, F.
Year: 1916
Title: H. Sauter’s Formosa-Ausbeute: Odonata.
Source:     Suppl. Ent., 5:1-80.
Davidius cunilusを新種として記載したが、これはAsahina (1950)によってダビドサナエであったことが報告された。よって本種はシノニムとなる。

(6) Davidius fujiama Fraser, 1936
Author: Fraser, F. C.
Year: 1936
Title:  Odonata collected in Japan, with the description of three new species.
Source: Transactions of the Royal Entomological Society of London: 85 (5): 141-156, figs. 1-6.
1934年の5~7月にFreser自身が来日して各地で採集した記録、リスト。いくつかの新種記載を含む。日本で採集したDavidius属は新種記載したクロサナエとRisがすでに日本から記載していたD. cuniclusがあり、いずれも日光で得られている。

ダビトサナエが、現在の学名Davidius nanusに落ち着くまでは紆余曲折があったのは上述の朝比奈(1957)にあるとおりだが、改めて整理すると以下のようになる。

1 Hagenius? Nanusが記載される。 
Selys, L. (1869) Bulletin de l'Académie royale de Belgique (Série 2): 28 (8): 168-208.

2 Selys, L. (1878) Bulletin de l'Académie royale de Belgique (Série 2): 46 (12): 659-698.の中で、Davidius属が新設されて、その後、Kirby (1890)*によってGenotypeとしてDavidius davidii(チベット産)が当てられた。同時にダビドサナエHagenius? Nanus Selys, 1869としていたものをDavidius nanus (Selys, 1869)に変更した。また、新たな日本産D. aterが記載された。
*(A synonymic catalogue of Neuroptera Odonata, or dragon-flies. With an appendix of fossil species. p202, London)。

3 Selys, L. (1894) Annls Soc. Ent. Belg. 38: 163-181. 1894.においてダビドサナエDavidius nanus の雄が記載された(前述のようにこれはクロサナエの雄)。

4 Ris (1916) によってDavidius cuniclusが記載されたが、これはダビトサナエのシノニムとなる。しかし雄を詳細に記載したものとなる。

5 Fraser (1936)が日本で各地を採集して回り、クロサナエを新種記載した。

2 Davidius 属のKeyとなる特徴について
 さて、次に、何をもってダビトサナエ属としたのか、その形態的特徴とは何なのかを明らかにする必要があるでしょう。それぞれの記載文を見ていくことにします。

   Selysは1869年、ダビドサナエをHagenius? Nanusとしつつも、確信が持てず、?を付けた。Hagenius属としたその最大の根拠は後翅三角室に1本の横脈があることであったと思われる。当時、Selysはサナエトンボ類を12属に分類していているが、ミナミヤンマ、オニヤンマさらにムカシヤンマなども含めている。当然これらは論外であったろうし、ウチワヤンマやオオサナエの仲間は横脈数が多いことから対象とはならなかったはずである。三角室に1本の横脈がある属を他に当たれば、Gomphus属は2、3の亜属に横脈が見られるが、三角室の大きさや向きが違ったりして一致しない。残るGomphoides属は4亜属で構成されるが、横脈が1本なのはHagenius亜属のみであるが、これとて斑紋や、さらに前翅三角室にも1本の横脈があること、生息地が平地の止水域だったり、まして北米と両産地が隔絶していることなどから、さすがのSelysも確信が持てなかったのだと思う。
 
1878年、Selysは新たにDavidius属を設けた。ここでは最大の識別点である翅脈について、前翅の三角室には横脈はなく、後翅三角室には1本の横脈があるとし、その他縁紋の大きさや肛角の形について述べている。この論文でHagenius? nanusがDavidius属に移された。
 1894年にSelysはDavidius nanusの雄を追加記載して、実際にはクロサナエではあったのだが、やや詳しく翅脈についてに記述した。それには前翅上三角室に横脈はなく、三角室にもない。一方、後翅三角室には横脈があって、亜三角室にはない等が記述されている。
 
 Ris (1916)以降は次回。
つづく。







 


























Phu Sumsum の Anotogaster

Phu Sumsum   のオニヤンマ  先のページでも触れましたが、ラオスのオニヤンマはなかなか得難いトンボです。これまで、 gigantica , gregoryi , klossi  1) そして chaoi  2) の記録がありますが、得られた個体は僅かで、生息地も数...