Davidius Mystery (1)

ダビトサナエ属の謎（１）（Japanese only)

コロナ過のあおりで、ラオスへの道が絶たれ、必然的に国内のトンボをまた見るようになりました。もっとも名前を忘れてしまうほどの状態だったのですが、写真を撮るのに通っていると、意外にラオスと共通種も多いと、改めて再認識することになります。しかし、「あれ、こうだったっけか？」というような状況を観察することもあり、その分、新鮮さを感じたりします。また、納得いかないことがらも出てきます（同じ種なんだけどラオスと日本で違うなど）。以下はそのなかで気になったダビトサナエ属についてです。調べながら書きますので結論がどうなるかはわかりませんし、内容的にあまりおもしろくないものになりそうだと予感します。掲載間隔は少し開くかもしれません。関心があれば読んでください。

さて、下はごく普通のクロサナエの産卵です。渓流脇の苔むした石の上や草付きにホバリングしながら産卵をおこなう本属共通の産卵様式です。　

　　　　　　 クロサナエの産卵　いわき市三和町  2019.5.28 Oviposition of  Davidius fujiama 

一方ラオス でダビトサナエの１種Davidius fruhstorferiを撮影していた時、はたと気づいたことがありました。ラオスのダビトサナエ属は２種が記録されており、いずれも山深く標高800m以上の森林に生息し、非常に個体数が少ない種です（ベトナムでは多いようですが）。この中で、Davidius fruhstorferi の雄は非常に小型で、ヒメクロサナエが縄張りを張るような、水がしみ流れている斜面の石や枯葉などに止まって雌を待ちます。雌は飛来すると直接、斜面に止まり尾端をいきなり土に付けて産卵を始めます。ほとんど動かず、一定時間産卵するとわずかに飛んで、また尾端を土に付けて産卵します。この行動はヒメクロサナエの産卵と全く同じです。私が知る限り、このように土に直接産卵するサナエ類は世界中でヒメクロサナエ属だけであったように思います。同じダビトサナエ属でこれほど違った産卵生態を有することはいかにラオスと日本が離れているとはいえ、あり得るのでしょうか？何かちょっと引っ掛かり、今まで気にもしていなかった日本のダビドサナエ属との関係を詳しく見てみる必要を感じました。　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　  産卵場所の脇で雌を待つ Davidius fruhstorferi 雄　Phu San 2014.4.29　                                                      

                     産卵する Davidius fruhstorferi 雌  　Oviposition of Davidius fruhstorferi　    　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　          同上　ditto

Currently, three species of the genus Davidius are known in Japan, all of which are endemic species. Two small size species are distributed in the highlands of Laos. The oviposition of this genus in Japan is a style in which eggs are dropped while hovering. On the other hand,  Davidius fruhstorferi in Laos was observed to land directly at the oviposition site and laying eggs on the soil surface. The male perched at the fallen leaves or dead branches at the spawning ground and waited for the female.  This behavior is oviposition-style to be seen in Lanthus fujiacus.  I was very interested in having different oviposition patterns within the same genus. 

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

Photo gallery of Lao dragonflies (3)

    Exploration of Lao dragonflies in October 2019 (3/3) 

最後の目的地のロンサン（Lonsan）へは、まずシェンクワンから南に約180kmのPaksanに出て、そこから国道13号をビエンチャン方面に50km、Thabokを目指します。ここまで車で約５時間。さらにそこから北のサイソンブン県チャ(Cha)に向かって約50km進むと、やっと懐かしのロンサンです。20年前は来れませんでした。当時はまだ反政府ゲリラがこの一帯に潜み、しばしば軍と戦闘を交えていましたし、時には定期バスが襲撃されたりして、結構緊張を強いられました。この近くに行く場合は、必ず車にAK47自動小銃を積んで行ったものでした。　　　　　　　　　　　　

Lonsan is 50 km north of Thabok (about an hour's drive from Vientiane). There are few natural forests left in this area, but ｍany interesting dragonflies can be seen in the few remaining natural forests.The route from Thabok to Cha was very dangerous 10 years ago due to the rebela guerrillas' darkening, but is now safer with the development of gold mines.

　　　　　　　　　　　　　　ロンサンの町そしてサイソンブンの山々を望む

                        Overlooking the town of Lonsan and the mountains of Saysomboune

ロンサンに至る道沿いでこれまで５～８月にかけて何回かムモンギンヤンマを見かけていました。以前、ラオスの親友からビエンチャン周辺で採ったという、多数の本種が串刺しになって送られてきました。日付を見ると10月中旬でした。そこで今回の旅行はこの時期に決めた経緯がありました。ぜひこの目で交尾と産卵行動を見てみようと。

このタボックからロンサンさらに県都チャに至る道路は日本のODAによって建設されたと言います。日本は道路のインフラのみ援助したわけですが、実はチャの西方の山々には巨大な金鉱脈が眠っていて（日本はそれを事前に知っていたかは分かりません）、その後、採掘権をオーストラリアの鉱山会社が取得して、この整備された道路を大いに活用して一大開発がおこなわれました。全く日本はお人好しだとラオスの友人は笑っていました。しかしこの一帯は反政府ゲリラの巣窟になっていたため、開発はゲリラ掃討との闘いでもあったようです。しかし結局、要はお金なんですね。巨大な金鉱山、労働力はどうしても地元に求めざるを得ません。そこで反政府ゲリラの人たちを最終的に雇用し、多くの人たちがこれに応じ、それまで難しかった現金収入の道を開き、一挙にこの地域は平穏になっていったというわけです ( 今はチャの周辺、特にラオス最高峰のビア山は現在もゲリラが立てこもって軍隊と対峙しています。なぜ社会主義国のラオスに反政府勢力が存在するのかは、全てがベトナム戦争とアメリカの政策が原因となっています。このへんはラオスの昆虫に興味があって、ラオスに行きたい気持ちがある人はぜひ理解しておく必要があります）。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　                 金鉱山と脇に作られた重金属で汚染された湖  Gold mine and polluted lake

ロンサン周辺の河川は石灰岩の岩盤を流れ、河床に土砂や有機物が厚く堆積することが少なく、大型のサナエ、ヤマトンボ類は少ないようです。また、森林も多くが２次林を占め、自然林は伐採が困難な山の急斜面にわずかに残されています。こうした渓流にもNoguchiphaea属、Philoganga属、Rhinocypha属、Cepharaeschna属、さらに森林性のトンボ科のトンボが多数見られ、かつてのこの地域のトンボ相がいかに豊かであったかを物語っています。

                                                              

　　　　　　ロンサンの山々とその渓流  Lonsan mountains and their mountain streams

この地で最も注目されるのがのNoguchiphaeaです。ロンサンの本種は Noguchiphaea laoticaとラオスの名が種名につけられています(Sasamoto, at al., 2019)*。このトンボは完全に森林性のトンボで生息環境は薄暗く、湿った森に住みます。成虫は暗い森林の中でわずかに陽が差す、木漏れ日が当たるような、高さが目の高さぐらいの木々の枝先の葉に止まって雌の産卵を待ちます。陽が陰ると樹上に上がってしまいます。生息地のロンサンの小さな渓流では個体数が少なく観察がとても困難でしたが、産卵をかろうじて見ることができました。暗い渓流の流れの脇にあった枯れた植物の茎に雌が飛来して産卵を行うのを観察できました。

以前、生きた枝に産卵するのを観察しました。その時の雌の行動はこうです。雌は雄がいないのを見計らってか、たまたま雄がその場を開けたのかはっきりしませんが、雄がテリトリーを張っていた場所にいきなり樹上から降りてきて、近くの葉に止まりました。しばらく静止していましたが流れに沿って低く飛んだと思ったら、今度は流れの上に張り出した植物の枝に止まり（高さは2mほど）産卵を始めました。産卵は10分以上続いたと思います。このトンボの産卵は水中にある朽木や根を対象にはせず、水面から離れた植物に産卵するようです。最近Noguchiphaea属は広く北部インドシナ半島に分布することがわかってきて、ラオスでもこの他、チャやラクサオからも得られています（既知の種とは異なるように見えます）。

Noguchiphaea is a typical dragonfly in this area. We knew very little about the ecology of this dragonfly. The egg-laying site is the dead branch or living branch of plant away from the water surface.

＊ Akihiko Sasamoto, Naoto Yokoi, Vilaysak Souphanthong, Quoc Toan Phan & Ryo Futahashi  (2019) Discovery of a third species of the genus Noguchiphaea Asahina, 1976- Noguchiphaea laotica sp. n. from Laos (Odonata: Calopterygidae). International Journal of Odonatology 22(1): 59--71.  

　　　　　

　　　　　　　Noguchiphaea laotica male and female 2010.10.12 (photo by Yokoi )

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Oviposition 2019.10.16 (Photo by Miyahata)

Oviposition 2010.10.12（Photo by Yokoi)

Indocnemis orang male 2019. 10.15 (Photo by Miyahata)

ロンサンの宿舎は小高い丘の上にあって、非常に快適です。ここに来ると皆それまでの成果を整理したり、洗濯したりして思い思いの時間を過ごします。食事はロンサンの町のいつもの店で食べましたが、田舎らしい食べ物に出会う機会もありました。写真はミツバチの１種です。巣に岩塩を擦りつけて炭火で焼き、熱々を食べます。甘くクリーミーな味はちょっとやみつきになりそうでした。ただあまり食べると夜、寝られなくなるそうです。 

                                                                   

　　　　　　　　　　　　　　　　　　ロンサンの宿舎　Loncin's dormitory　

　　　　　　　　　　　　　ハチの子の焼き　Charcoal-grilled beehive with salt　

ロンサン一帯の森林内を流れる渓流には、秋に出現するNoguchiphaea以外に春期にみられるような多種多様な種類は確認できませんでした。そこで、ついに最後の楽しみとしてとっておいたムモンギンヤンマの探索を行う羽目に早々と追い込まれてしまいました。以前このヤンマはロンサンに至る途中の岩肌を流れる渓流で見ていたので、まずそこへ行ってみました。この時期にはうじゃうじゃいるだろうと胸を膨らませていたのですが、意に反し一匹も飛んでいません。「Toshi-tyan」はこのトンボを捕りに来ているぐらいですから、内心穏やかではありません。早速、感を頼りに新たな生息地を探します。日本出発前にグーグルアースを見ていて気になった場所が近くにあったので、まずそこへ向かいました。着いてみるとその場所は思っていた以上に環境が良く、いかにもムモンギンヤンマが飛びそうな雰囲気がありました。渓流に降り立った直後、本種らしいトンボが川を横切っていきました。これは幸先ががいい。しかしそう思ったのは糠喜びでした。その後は１匹も見ることができませんでした。この日採集したのはToshi-tyanでした。とても新鮮な雄個体でした。時期が間違っていたのか、場所が見当違いなのか、とにかく確認できたのはこの１頭のみでした。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　River flowing through the bedrock (Photo by Toshi-tyan )

Anax  immaculifrons 2020. 10.17 (Taken by Toshi-tyan)

Rhinagrion mima is very common in this river. (Photo by Miyahata)

ロンサンには１日のみ滞在し、早々にムモンギンヤンマの総本山ビエンチャンの生息地に向かいました2019年10月17日のことです。翌日から丸２日ビエンチャンの北30kmの山肌を流れる渓流で本種を探しました。写真がかつて多産した場所らしいのですが、当時と景観が違っていて、周辺の森が全て伐採され、バンガロー（といっても簡単な休憩所）が立ち並ぶ風景に、のっけから出鼻をくじかれる思いがしました。本当にここかい？早速沢に入って様子を伺います。確かにヤンマらしいのが時折飛んで来ますが良くわかりません。そのうちまた、「Toshi-tyan」が奇声をあげました。今度は雌だと。なぜ、またToshi-tyanなんでしょう。やはり意気込みがちがうのでしょうか。観察を続けるうちに、飛んでくるのは下流からで、同じ場所から川の外に出て、林の中に入っていく個体が多いことがわかりました。渓流に面した木々を見ていくと、オオヤマトンボの１種 Epophthalmia vittata  sundanaが止まっていました。あれあれ、もしかすると渓流を時々飛んでくるのはこれでは？そのうちまたToshi-tyanがムモンギンを採りました。しかし手にしているのはEpophthalmia vittata  sundanaそのものでした。どうやら、このトンボをムモンギンヤンマだと皆が信じ込んでいたようです。

結局、今回ムモンギンヤンマを最大の目標にラオスに来ましたが、この時期は本種はもちろん他のトンボ（渓流性）も全く見ることができず、期待はずれに終わってしまいました。ただ、ムモンギンヤンマについては採集した個体がいずれも新鮮であったことや、雌の腹部はほとんど空の状態で性成熟していなかったことからもっと遅い可能性があります。この辺が海外のトンボの難しさでしょうかね。

次回は気になる種についてアップしていきたいと思います。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　生息地の景観　View in a habitat

Anax  immaculifrons female 2019.10.19 ( Taken by Toshi-tyan)

 

Epophthalmia vittata  sundana　2019.10.18 (Photo by Yokoi)

Other dragonflies,

Urothemis signata signata female 2019. 10. 18 (Photo by Miyahata)

　

Tithemis pallidinervis female. 2019.10. 19 (Photo by Miyahata)

Zygonyx iris malayana  2019.10.18 (Photo by Miyahata)

　

 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

Photo gallery of Lao dragonflies (2)

   Exploration of Laos dragonfly in October 2019 (2/3) 

フォンサバンはラオス中部シェンクワン県の県都で、近年発展が著しい。この一帯は標高1000m前後の高原大地で、周囲を2000m級の山々に囲まれており、多くのラオス固有種が生息しています。シェンクワン高原はベトナム戦争時、米軍の爆撃が最も激しかった地域で、多くの不発弾が現在も残っていて、今もそれによる事故が絶えません。

Phonsavan is located on Xiangkhgang plateau at an altitude of around 1000 m, which is the core city of central Laos and has been developing remarkably in recent years. Many endemic species have been recorded from this area. However Xiangkhgang Plateau was the area most heavily bombed by US troops during the Vietnam War. There are still many unexploded ordnances left, which have caused tragic accidents.

フォンサバン周辺のトンボ                                                                       Dragonflies around Phonsavan

                                                             

上の写真は Phonsavan から南東100km のMuang Mo付近の渓流です。Lak Saoから Phonsavan に向かう途中にあります。この日天気が悪く、ほとんど何も得られませんでした。しかしこの沢には春であれば、珍種 Devadatta glaucinotat が生息しています ( yokoi & Souphanthong, 2014. p30, Plt.7)。深い森林の中を流れる良い沢です。                                       

同じ沢で見つけたカメムシの１種、何かの擬態なのか、面白い形なのでつい撮影してしまいました。はて、なんでしょう？これ。
                                                             

ラオス第２の高峰、Phu Sam Sun (2625m)を望む。中央にわずかに見えるピークが頂上。なかなか頂上を見ることができない山です。Phu Sam Sun の向こう側が目指すシェンクワン高原になります。この山からは多数の注目すべきトンボ類が得られていますが、同時に開発のスピードもすざまじく、山麓にはダムの建設が目白押しです。一刻も早く、トンボ相の調査を進める必要があります。

                                                            

上は山麓1500m付近のミズゴケ湿原。周囲はラオスマツ（ユサン）、ナラ類の落葉樹で、この地域はラオスで珍しいミズゴケ湿原が多数点在し、コケが高層化していて20cmも盛り上がった場所も随所にみられます。湿原内には無数の流れがあります。しかし、残念ながら未だこの地では好天に恵まれたことがなく、高地のため気温は肌寒く天気はガスることが多いのです。この地で得られているサラサヤンマの一種は６月発生と言います。

 (https://www.kahaku.go.jp/research/publication/zoology/download/44_1/BNMNS_A44-1_1.pdf)

日本の連休に行っても見ることはできませんね。今回も天気が悪く、トンボは全く見ることができませんでした。ここは私たちにとって鬼門なんでしょうかねえ。

              　                                            

 ようやく夕闇迫るフォンサバンに到着

翌朝のフォンサバン
 

フォンサバンでの定番朝食、上が米粉の平打ち麺、下がお粥で共に鳥のだしが利いておいしい。

 

フォンサバン近くの渓流。フォンサバンがあるシェンクワン高原は、まとまった森林はほとんど残っていないため、森林性トンボの生息に適した河川を見つけること結構困難です。ようやく見つけた場所も、今度は天候との闘いが待っており、ここでも採集日和にあったためしがありません。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

               複眼に独特の光彩が現れる Gynacantha saltatrix 2019. 10. 14 (Photo by Miyahata)                 

フォンサバン近郊で、必ず訪れる川は10月という時期が悪かったのか、たまたまいなかったのか分かりませんが、期待したヤンマ類はカトリヤンマ類を確認したのみで、全く期待外れになってしまいました。そこで、急きょシェンクワン高原を取り巻く北側の山々に行ってみることにしました。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

Phu San（2217m) の山麓は、森林が多くトンボの姿も多い地域です。前回は９月に訪れ、Megalestes sp., Calopteryx laosica, Caliphaea sp., Vestalis sp., Cephareaeschna sp., Periaeschna sp., Anotogaster gigantica  などこの地で初めて見る多くの種類を確認できました。プーサンでは天気も打って変わって好天が続きました。しかし大いに期待して渓流に踏み入ったのですが、確認できたトンボはわずかに数種で、さすがにここまで来てこの状況では、やはり10月のラオスのトンボはダメなのかと思わざるを得ませんでした。登山道脇の流れに、秋のサナエが多産していました。また、渓流には Aniopleura sp. や Vestalis sp. などが見られましたが、他は何もいません。９月に確認できた多くの種類は姿をすでに消したのでしょうか。

　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　Vestalis sp. 2019. 10.14 ( Photo by Miyahata ) 
　　　　　　　　　　　　　　　

                                Aniopleura sp. 警戒すると身を石に密着させる。(Photo by Yokoi)
　　

                                      Scalmogomphus bistrigatus 2019. 10. 14 (Photo by Miyahata) 

                                  Scalmogomphus dingavani ? 2019. 10. 14 (Photo by Miyahata) 

この後、私たちは今回最大の目的でもあった、ムモンギンヤンマを求めてロンサンそしてヴィエンチャンに転戦しました。

つづく  

Very few dragonflies on the Xiangkhgang plateau in October, revealing differences between Laos and Vietnam.   Scalmogomphus bistrigatus and Scalmogomphus dingavani were very common in Phu San. Scalmogomphus dingavani in this area has slightly different the appendages and thoracic spots, and needs to be examined.　We were disappointed that there were too few dragonflies in this area. Two days later, we left for our final destination, Lonsan.