Laos の Devadatta 属（１）

  Devadattidae 科は1属13種から成る東南アジア特産の非常に興味深いトンボです。これまでは Amphipterygidae （ムカシカワトンボ）科に含まれていましたが、最近、Dijkstra et al.（ 2014）が、Devadatta 属のミトコンドリアおよび核 DNA を解析したところ、Amphipterygidae 科と異なることを見出したため、新たに Devadattidae 科を起こし、そこへ Devadatta 属を移した経緯があります。

　Devadatta 属の各種をみてみると大まかにargyoides 、ducatrix および glaucinotata の3つのグループに分けることができます。

　argyoides グループはインドシナ半島、東南アジア島嶼域に広く分布し、特にボルネオ島を主に全部で９種が知られています。体色は胸部と腹部が黒および褐色、各腹節に明るい茶色の環状紋を呈する特徴があります。

　これに対してducatrix グループはベトナムとラオスのみから3種が知られています。それぞれの胸部、腹部とも黒色で、♂の腹部各節に環状紋は殆ど見られず、♀にわずかにやや青みがかった白い斑紋が痕跡程度に認められます。翅のつま黒は他のグループの種よりも、より明瞭で面積が大きくなります。

　最後の glaucinotata グループは今のところラオス特産種の１種（他に2種未記載種があります）から成ります。このグループの特徴は胸部は黒、側面の大部分が青白色～明るい灰色であることです。腹部は黒で環状紋はなく、各節基部側面に消失ぎみに小さな灰色の斑紋を持ちます。

 DEVADATTIDAE

Devadatta Kirby, 1890

Devadatta aran Dow, Hämäläinen & Stokvis, 2015          Borneo       

Devadatta argyoides (Selys, 1859)               Hongkong, Indonesia, Singapore, Thai

          Tetranevra argyoides Selys, 1859

          Syn Devadatta argyoides tiomanensis Laidlaw, 1934

Devadatta basilanensis Laidlaw, 1934                            Philippines

　　　 Syn Devadatta filipina Needham & Gyger, 1939

Devadatta clavicauda Dow, Hämäläinen & Stokvis, 2015   Borneo 

Devadatta cyanocephala Hämäläinen, Sasamoto & Karube, 2006   Laos, Vietnam

Devadatta ducatrix Lieftinck, 1969                                 Vietnam

Devadatta glaucinotata Sasamoto, 2003                         Laos       

Devadatta kompieri Phan, Sasamoto & Hayashi, 2015      Vietnam

Devadatta multinervosa Fraser, 1933                              Laos

Devadatta podolestoides Laidlaw, 1934                           Brunei, Indonesia, Malaysia

Devadatta somoh Dow, Hämäläinen & Stokvis, 2015       Borneo

Devadatta tanduk Dow, Hämäläinen & Stokvis, 2015       Borneo

Devadatta yokoii Phan, Sasamoto & Hayashi, 2015　　 Laos

　多くの種の生息地は薄暗い源流域に限られており、ラオスではなかなか目にする機会がありません。それでも現在まで 4種（上の一覧中の赤）が知られています。このうち D.  multinervosa は、Fraser が記載に用いた未熟の♂しか知られておらず、実体は良く分かりません、大英博物館のライブラリーにこの標本が公開されていますので（下写真）、それを見ると、記載にあるとおり頭部の上唇、さらには額にかけても青色が認められます(メタリックな感じもしないでも）。また腹部側面に明るい斑紋が認められます。記載では胸部の縫合線に沿って明るい筋状の紋も記述されています。さらに採集地の Pu Tat の近くでは cyanocephala が得られていることから、もしかしたら cyanocephala そのものか、あるいはそれに類似した種ではないかと推察されます。

Devadatta multinervosa Fraser, 1933 Holotype

British museum natural history type specimen collection より

　最初にducatrix グループ内の３種について、Phan et al. (2015) の記載を基に識別していきたいと思います。この中の D. yokoii は1998 年に、ラオス中部のVangvieng 近くの渓流で筆者が採集した標本を基に記載されました。

　当時のVangvieng はまだ電気も来ておらず、街並みもまだベトナム戦争時代に作られたアメリカ軍の航空基地の滑走路に沿ってつくられていていました。当然周辺にはアメリカ軍に協力していたモン族の人たちがまだ多く住んでいて、一部が政府に対してゲリラ闘争をしばしば起こしていました。私が通った渓流には街はずれの国道13号線の橋から、川沿いの小道を入っていくのですが、この橋の下は砂地で浅く、ヤゴの採集に打って付けの場所で、周辺の子供たちも手伝ってくれてヤゴ採りをしたこともありました。ある年、私たちが訪れた翌月、路線バスがこの橋の上でゲリラの襲撃にあい、多くの乗客とサイクリング中の複数の欧米人が命を落としました。さらに同時期に同じ川で、自動小銃で武装した10人ぐらいの集団にバッタリ鉢合わせしたことがって、一見してゲリラだと分かりました。彼らは政府軍の服装はしておらず、農民のような服装でサンダル履きの人もいました。なりより全員アメリカ軍のM16自動小銃を携行していたからです。まあ、これ以後のことをここで書くわけにはいきませんが、当時は結構危なかった情勢だったのです。

　１ ducatrix グループ

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Devadatta yokoii  Vang Vieng 産

　　　　　ducatrix グループ3種の違い

　　　　　　　翅形の比較

　　　　　　

　　　　　　　　　　

　　　　　　　尾部付属器の比較

                                                                                   Phan et al. (2015) より

　個々に違いを述べていては分かりずらくなるので、表にまとめました。尾部付属器の違いは上の図のとおり、それぞれ明瞭ですが、現場での識別点となるとかなり難しいように思います。翅のつま黒の大きさや、縁紋の大きさで大体識別が可能とは思いますが、どうしても尾部付属器の違いで確かめたいなら、倍率の大きなルーペは必携だと思います。

　現在ラオスからはD. yokoii のみが記録されていますが、調査がほとんどされていないベトナム国境付近のアンナン山脈西麓部、特に北部地域からは他の2種、あるいはさらなる種が記録されるかもしれません。

   D. yokoii の生態は全く分かっていません。採集した個体は暗く日が射しこまない狭い渓流脇から突き出た枯れ枝に止まっていて、近づいても飛び立つ気配はありませんでした。流れが小さな段差になった場所に朽ちた倒木があって、その周辺のみに数個体（♂）が見られたので、こうした倒木に♀が産卵に来るのかもしれません。

  

つづく

ラオスのサラサヤンマ Genus Sarasaeschna of Laos

現在までのラオスの Sarasaeschna 属

　ラオスのSarasaeschna 属 は S. minuta と最近ラオスから新種記載された S. yoshitomii の2種が知られています。前者はこの属ではというより、世界で最も小さなヤンマだと思います。腹長 30mm、後翅長 28mmしかなく、アキアカネとほぼ同じ大きさしかありません。このトンボはタイから記載されていて、その後公な追加記録が無い珍種となっており（最近ベトナムから記録された。Kiyoshi ら、2016）、ラオスからは1♂が1. Ⅳ. 1995 に観光地で有名な Vang Vieng から、さらに100kmはなれた Xieng Kwang から1♀が 29. Ⅲ. 1993 に共に現地の方によって採集されています (Karubeら、2001)。

　一方、後者は ラオス中部の高所 Phou Samsoum 周辺から2011 と2013年のそれぞれ5月中下旬に得られた11頭を基に新種記載されました (Kiyoshi ら、2016)。このサラサヤンマも非常に小型で、個体差があるようですが、最小だと腹長 34mm、後翅長 30mm程度しかありません。

時期的に得難いヤンマ　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　私はこれまでラオスでこのトンボを採集したことはおろか、目撃したこともほとんどありません。惜しむらくは1997年にXieng Kwang 東部の温泉地で1♂を採り逃がした経験があるのみです。ただ、このヤンマ、多くの採集記録を見ると出現期は3月中旬から4月初頭と５月下旬から6月上旬に集中していることが分かります。すなわち、海外に長期に採集に行ける4月下旬～5月頭のゴールデンウイークでは丁度発生期を避けて採集に行っているようなもので、そもそも採集できる機会は極めて低かったようです。

　現在のこの属を達観してみます。

Sarasaeschna Karube & Yeh, 2001

1. Sarasaeschna chiangchinlii Chen & Yeh, 2014     Taiwan　　　　　　　

2. Sarasaeschna decorata (Lieftinck, 1968)     India

          Oligoaeschna decorata Lieftinck, 1968

3. Sarasaeschna gaofengensis Yeh & Kiyoshi, 2015    China

4. Sarasaeschna kaoi Yeh, Lee & Wong, 2015     Taiwan

5. Sarasaeschna khasiana (Lieftinck, 1968)     India

          Oligoaeschna khasiana Lieftinck, 1968

6. Sarasaeschna kunigamiensis (Ishida, 1972)     Japan

          Jagoria kunigamiensis Ishida, 1972

7. Sarasaeschna lieni (Yeh & Chen, 2000)     Taiwan

          Oligoaeschna lieni Yeh & Chen, 2000

8. Sarasaeschna martini (Laidlaw, 1921)     India

          Jagoria martini Laidlaw, 1921

          Syn Aeshna nigripes Navás, 1932

9. Sarasaeschna minuta (Asahina, 1986)     Thai, Laos, Vietnam

          Oligoaeschna minuta Asahina, 1986

10 Sarasaeschna niisatoi (Karube, 1998)     Vietnam

          Oligoaeschna niisatoi Karube, 1998

11. Sarasaeschna pramoti (Yeh, 2000)     Thai              

          Oligoaeschna pramoti Yeh, 2000

12. Sarasaeschna pryeri (Martin, 1909)     Japan

          Jagoria pryeri Martin, 1909

13. Sarasaeschna pyanan (Asahina, 1951)     Taiwan

          Oligoaeschna pyanan Asahina, 1951

14. Sarasaeschna sabre (Wilson & Reels, 2001)     China

          Oligoaeschna sabre Wilson & Reels, 2001

15. Sarasaeschna speciosa (Karube, 1998)     India

          Oligoaeschna speciosa Karube, 1998                                         

16. Sarasaeschna tsaopiensis (Yeh & Chen, 2000)     Taiwan

          Oligoaeschna tsaopiensis Yeh & Chen, 2000                    

17. Sarasaeschna yoshitomii Kiyoshi, Katatani, Kompier & Yeh, 2016     Laos   

18. Sarasaeschna zhuae Xu, 2008     China

　18種もあるのですね。台湾には5種もいて、目と鼻の先の西表島になぜ居ないのでしょう？他のトンボは大体いるのに不思議です。もしかしたら標高が少し足りないのかも知れません。台湾のサラサは皆1000m以上の高所ですから。

　この18種を見てみると、少しおもしろい現象があることに気が付きました。それは記載論文に示されている大きさです。南にいくほど小さくなるのです。試しに数種の腹長と後翅長の関係でグラフを作ってみました。

　　　 　　Sarasaeschna 属各種における腹長と後翅長の関係

　ゴチャゴヤして見にくいのですが、緯度の高い地域ほど大型になって、低いほど小型になってますよね。まるでベルクマンの法則に合致する例のようです。もっとも、この法則は恒温動物のみに当てはまる法則ですが😢。

  このグラフの S. sp. は今年3月下旬に Xieng kwang 北部で得られたサラサヤンマで、他種とは明瞭に区別される種です。この種も小さく、比較のためにアキアカネと並べた写真を上げます。生息地は標高1300mの森林に囲まれた広さ50×50mほどの草丈がある草が生い茂った湿地で、個体数は多かったようです（現地の友人による）。同じシェンクワン県から得られた S. yoshitomii に比較すると、尾部付属器の違いはもちろんですが、全体にやや黒化して、腹部側の黄色の斑紋が不明瞭のようです。また、顔面の色や翅脈も一部異なります。記載にはもう少しサンプルと、なによりメスを得たいと思います（産卵を確認）。 

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　          Phou Samsoum の S. yoshitomii の生息地景観　2023. 6. 19

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　   アキアカネとラオス産の Sarasaeschna sp.

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

                   　                        最近ラオス北部から得られた上の写真と同じサラサヤンマの1種

　これまで数えきれないほどの湿地をラオスで見てきましたが、サラサヤンマの発生時期に調査をすることはありませんでした。来期は発生時期に照準を当てて、本種の分布を調べていきたいと思います。

Two Sarasaeschna species, minuta and yoshitomii, have been recorded from Laos. All of them are obtained from mountainous areas above 1000m and are very small species. The genus Sarasaeschna consists of 18 species, which are larger at higher latitudes and smaller at lower latitudes.　This year, we obtained multiple Sarasaeschna sp. It did not match any known species and was a very small species. This dragonfly appears from mid-March.

引用文献

Karube Haruki & Wen-Chi Yeh. 2001. Sarasaeschna gen. nov., with descriptions of female S. minuta (Asahina) and male penile structures of Linaeschna (Anisoptera: Aeshnidae). Tombo 43(1–4): 1–8.

Takuya Kiyoshi, Naoji Katatani, Tom Kompier and Wen-Chi Yeh. 2016. A new species and additional Records of the Genus Sarasaeschna from Laos and Vietnam (Odonata, Anisoptera, Aeshnidae). Bull. Natl. Mus. Nat. Sci., Ser. A, 42(4): 181-188.

ラオスにおける Vestalaria 属の整理（２）

  Laos の Vestalaria 属は2023年4月までにV.  smaragdina 以外に４種得られていますが、それらの位置関係は下図のとおりです。このうち１は V.  smaragdina でラオス中北部シェンクワン県からファバン県に広く分布しており 、さらに東はベトナム、北は中国まで分布が伸びています。これに対して２は シェンクワン県の県都フォンサバンの北東にそびえる Phu San の南山麓から得られていますが、 V. smaragdina の分布域と非常に近く、また酷似していているために、あるいは V.  smaragdina の個体変異の中に含まれるのかも知れません。

  3 はシェンクワン県の南東部に位置する Phu Sam Sun 西山麓から得られた種で、3月から発生しています。一方、４は極めて特異な種類ですが、今のところサイソンブン県の南部 Long San の南に位置する渓流のみでみられます。５はセコン県のセコン川東部のベトナム国境沿いの山岳地域から記録されました。こうして見ても各種とも外見上際立った差異が認められず、どこが別種なのかと思うほどよく似ています。　　　　

                            　　　　　分布概念図、参考程度に見てください. 地図はEzilon Maps より

 各地の Vestalaria

                             

                                       　　　　　　　1. ラオス北部サムヌア産

2．プーサン山麓産

3. プーサムスン産

　　　4. ラオス中部ロンサン産

5．ラオス南部セコン産

　　　　　つづく

ラオスにおける Vestalaria 属の整理（１）

2023.3 までの記載種

　私たちが2014年にリストアップしたラオスの Vestalis 属は V. gracilis 、V. smaragdina と不明種１種の3種でした。その後、新たに２、３の追加種が得ることができたため、一度、Vestalis 属を達観して全体像を理解しておこうと思いました。この属にはあまり関心がなかったので、最近までVestalis 属がすでに分類学的な処置を経ていることを知りませんでした。近年、中国やベトナムから多くの新種が記載されるようになっていて、本属の場合も例外ではありませんでした。どのような種が新たにリストに載っているのかを、例によってDennis Paulson, Martin Schorr & Cyrille Deliry による last revision (4 December 2022) で見てみると、あれー？何とはるか以前2006年に Vestalaria 属なるものが新設されていて、Vestalis smaragdina はこの属に移されていました。迂闊にもリストでは Vestalis 属のまま載せてしまいました。新な Vestalaria 属 には5種あって、うち４種がVestalis 属から移されたものでした。

Vestalaria May, 1935

Vestalaria miao (Wilson & Reels, 2001)       China, Vietnam

Vestalis miao Wilson & Reels, 2001

Vestalaria smaragdina (Selys,1879)            Myanmar, Thai, Laos, Vietnam, China    　　　                                       Vestalis smaragdina Selys, 1879

Vestalaria velata (Ris, 1912)                        China

Vestalis smaragdina velata Ris, 1912

Syn Vestalis virens Needham, 1930

Vestalaria venusta (Hämäläinen, 2004)        China

Vestalis venusta Hämäläinen, 2004

Vestalaria vinnula Hämäläinen, 2006            China

Vestalis Selys, 1853

Vestalis amabilis Lieftinck, 1965 Indonesia, Malaysia

Vestalis amaryllis Lieftinck, 1965 Indonesia, Malaysia

Vestalis amethystina Lieftinck, 1965             Thai, Indonesia, Malaysia

Vestalis amnicola Lieftinck, 1965 Malaysia

Vestalis amoena Hagen in Selys, 1853*        Thai, Indonesia, Malaysia

Vestalis anacolosa Lieftinck, 1965                 Malaysia 

Vestalis anne Hämäläinen, 1985 Myanmar, Thai

Vestalis apicalis Selys, 1873                          Indonesia, Malaysia

        Syn Vestalis apicalis amaena Fraser, 1929

        Syn Vestalis gracilis amaena Fraser, 1929

        Syn Vestalis gracilis montana Fraser, 1934

Vestalis atropha Lieftinck, 1965                     Indonesia, Malaysia

Vestalis beryllae Laidlaw, 1915　                  Indonesia, Malaysia　

Vestalis gracilis (Rambur, 1842) southeast Asia

Calopteryx gracilis Rambur, 1842

Vestalis luctuosa (Burmeister, 1839)             Indonesia

Calopteryx luctuosa Burmeister, 1839

Syn Calopteryx formosa Rambur, 1842

Vestalis lugens Albarda in Selys, 1879 Indonesia, Malaysia

Vestalis melania Selys, 1873                         Philippines

Vestalis nigrescens Fraser, 1929 　　 Sri Lanka　

Syn Neurobasis apicalis Kirby, 1891

Vestalis submontana Fraser, 1934 India

　このように、Vestalaria 属は中国を主にして５種、Vestalis 属は広域に分布するVestalis gracilis を除けばすべてが中国以外の東南アジアに分布していることが分かります。以下にラオスで得られているまだ未同定の標本について見ていきたいと思いますが、上のような両属の分布状況であるならば、ラオス産の標本の多くは Vestalaria 属に含まれているトンボなのかも知れません。

　両者の決定的な違いは翅脈にあります。Vestalis 属の方が翅脈がかなり密であり、この点でも区別はつくと思います。さらに下図に示した肘脈室（cu) 、四角室 (q) の脈数はVestalis 属の場合 、それぞれ10、5 本前後であるのに対してVestalaria 属はそれぞれ4～2本程度と極端に少なくなっていて、ここが決定的に異なります。いずれにしてもカワトンボ科は、外見がどの属も良く似ていて、さらに種間となると判別がむずかしくなる種類であるといえるようです。

　今回の属（Vestalaria）もしかりで、改めて標本を見ていくと、以前ラオス中部から得た、Vestalaria smaragdina ( Vestalis 属としていた) としたものも、何だか自信が持てなくなってくるほどです。

                            
                                                                                                  　　　　 写真上がVestalis 属、下がVestalaria 属

つづく